ГИДРОБИОНТЫ ГОРНО-ДОЛИННОГО ОЗЕРА МАНЯСЕЙТО (ПОЛЯРНЫЙ УРАЛ)

О.А. Лоскутова¹, Л.Н. Тикушева², Е.Н. Патова¹, А.С. Стенина¹, О.Н. Кононова¹, М.А. Батурина¹

¹ Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук, Сыктывкар
² Сыктывкарский государственный университет им. Питирима Сорокина, Сыктывкар

E-mail: loskutova@ib.komisc.ru

HYDROBIONTS OF MOUNTAIN-VALLEY MANYASEITO LAKE (POLAR URALS)

O.A. Loskutova¹, L.N. Tikuscheva², E.N. Patova¹, A.S. Stenina¹, O.N. Kononova¹, M.A. Baturina¹

¹ Institute of Biology of Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, Syktyvkar
² Pitirim Sorokin Syktyvkar State University, Syktyvkar

Введение

Озеро Манясейто – важный водный объект, представляющий большой научный интерес, сохраняющий в наши дни близкий к естественному состоянию режим.

Актуальность всестороннего исследования многочисленных озер Полярного Урала в последние годы обусловлена нарушениями природных комплексов, произошедшими в результате строительства и эксплуатации магистрального газопровода «Ямал–Центр» и транспортных путей по его обслуживанию, пересекающих все основные водотоки Полярного Урала и их водосборы. Увеличение объемов добычи и последующей транспортировки углеводородов привело к изменениям природных ландшафтов Арктики на больших площадях, трансформации экосистем, ухудшению условий традиционного природопользования (Изменение природных ..., 2016). Кроме механического нарушения растительного покрова происходит попадание в атмосферу различных загрязняющих веществ, прежде всего соединений азота, углерода и серы, что оказывает существенное воздействие на окружающую среду как на локальном, так и глобальном уровне (Биоресурсы ..., 2004; Оценка ..., 2006). В связи с запуском в действие крупных компрессорных станций газопровода «Ямал–Центр» серьезнейшей проблемой становится загрязнение окружающей среды, в том числе и водной, техногенными выбросами.

Сведения о планктоне, бентосе, флоре и фауне этого озера как основополагающих и надежных индикаторах (Абакумов, 1977) можно использовать для оценки экологического состояния водоема, получения информации об интенсивности антропогенной нагрузки на пресноводные экосистемы Полярного Урала.

Цель настоящей работы состояла в том, чтобы выполнить комплексные гидробиологические исследования горно-долинного оз. Манясейто и оценить состояние его планктона, бентоса, флоры и фауны.

Район исследований

Гидрографическая сеть Полярного Урала развита достаточно хорошо. В ее северной части сосредоточено большое число горно-долинных озер, которые имеют тектоническое или ледниковое происхождение (Кеммерих, 1961). К наиболее крупным озерам Полярного Урала относится оз. Манясейто, состоящее из основной большей горной части (условно названной нами Манясейто-1) и меньшей равнинной (Манясейто-2) (рис. 1, 2). Это горно-долинное озеро лежит у подножья гор Большой и Малый Манясей на высоте 158.7 м над ур.м., его котловина вытянута с запада на восток (рис. 1, 2). Расположено озеро в горной тундре на расстоянии 8 км от магистрального газопровода и грунтовой автомобильной дороги. Помимо гор оно окружено холмами разной высоты, часто с каменистыми осыпями. Горный массив является естественным барьером, препятствующим техногенному пылевому загрязнению водоема.

Рис. 1. Карта-схема района исследований, расположенного на Полярном Урале. А – горная часть озера (Манясейто-1), Б – равнинная часть озера (Манясейто-2).

       

Рис. 2. Ледниковое оз. Манясейто у подножия горы Малый Манясей: 1 – общий план озера, 2 – перешеек между его частями, 3 – горная глубоководная часть (Манясейто-1), 4 – равнинная часть (Манясейто-2) (фото Е.Н. Патовой).

Основными источниками питания озер Полярного Урала, в том числе и оз. Манясейто, являются атмосферные осадки – снеговые и дождевые во́ды, которым в горных и предгорных районах криолитозоны принадлежит ведущая роль, а также талые во́ды ледников. Определяющую роль в подземном питании водоемов Полярного Урала играют надмерзлотные во́ды, несмотря на их малую водообильность (Кеммерих, 1961). Они широко распространены и приурочены к зоне деятельного слоя мощностью от 0.3 до 3.5 м, а также к таликам под руслами рек и котловинам озер. Средняя многолетняя продолжительность ледостава (с 30 октября по 20–30 мая и позднее) составляет около 200–210 дней. Средняя максимальная толщина ледяного покрова – 80–100 см и более (Кеммерих, 1961).

Донные грунты озера преимущественно валунно-галечные, реже валунные либо песчаные. На расстоянии 3 м от уреза воды грунты заилены. Прибрежная водная растительность отсутствует, на глубине около 4 м обнаружены пучки харовых водорослей. По берегам озера среди разнотравья изредка встречается карликовая березка. Озеро богато рыбными запасами, здесь обитают голец арктический, хариус и пелядь (Мельниченко, 2009).

Материалы и методика

Гидробиологические исследования оз. Манясейто проводились в конце июля–начале августа в 2011 и 2013 гг. Летние месяцы 2013 г. характеризовались необычайно жаркой погодой, температура воздуха в период исследований была выше 30 °С, вода крупных озер на поверхности прогревалась до 16–18 °С (табл. 1).

Описание водных объектов и отбор проб воды на химический анализ выполняли общепринятыми методами. Химический анализ был выполнен сотрудниками лаборатории «Экоаналит» Института биологии Коми НЦ УрО РАН (аттестат аккредитации № РОСС RU. 0001.511257 от 26 февраля 2014 г.).

Температуру воды измеряли температурными логгерами.

Для выявления разнообразия водорослей использовали пробы фитопланктона (50–100 л воды процеживались через планктонную сеть с размером ячеи 64 мкм), эпилитона, пробы обрастаний макрофитов и нитчатых водорослей; отбор проводили стандартным способом (Кузьмин, 1975; Руководство ..., 1983). Определение водорослей выполняли в лабораторных условиях в живых или зафиксированных 4%-ным водным раствором формальдегида или раствором Люголя пробах с использованием микроскопа Nikon Eclipse 80i. Идентификацию диатомовых водорослей выполняли в постоянных препаратах при увеличении в 1000 раз после кипячения с концентрированной серной кислотой. Уточнение номенклатурных изменений таксономического положения видов выполняли по AlgaeBase (Guiry, 2016). Экологические характеристики видов приведены по С.С. Бариновой (2006).

Пробы зоопланктона отбирали в поверхностном слое воды посредством фильтрации 50 л воды через планктонную сеть (размер ячеи 80 мкм) в прибрежье и пелагиали озер, фиксировали 4%-ным водным раствором формальдегида. Камеральную обработку проб проводили в лаборатории по стандартной методике (Ривьер, 1975). Индивидуальный вес планктонных организмов рассчитывали по формулам (Балушкина, 1979; Ejsmont-Karabin, 1998). Доминантные виды выделяли по относительной численности и биомассе. Названия таксонов приведены в соответствии с принятыми в Определителе (2010).

Сборы зообентоса на твердых грунтах в зоне литорали производили гидробиологическим скребком с длиной лезвия 30 см и размером ячеи капронового сита 0.23 мм. Пробы бентоса фиксировали 4%-ным водным раствором формальдегида и обрабатывали в камеральных условиях по обычной методике (Шубина, 1986). Все пробы бентоса разбирали по группам беспозвоночных под бинокуляром МБС-9. После обсушки гидробионтов на фильтровальной бумаге определяли их биомассу на торсионных весах ВТ-200. Одновременно со сборами зообентоса производили лов имаго хирономид ловушкой Малеза с фиксацией жидкостью Удеманса, а также энтомологическим сачком, осматривали нижнюю поверхность камней в прибрежье. Пробы имаго амфибиотических насекомых, за исключением хирономид, фиксировали 70%-ным спиртовым раствором. Видовой состав хирономид установлен лишь по имаго, личинки хирономид до вида не определялись.

Результаты

Гидрохимия. Для оз. Манясейто в летний период характерна прямая температурная стратификация водной толщи, при которой верхние слои теплее нижних. Эпилимнион (верхний слой воды) прогревался до 16–18 °С. С увеличением глубины до 15 м температура воды резко понижалась (термоклин) и с глубины от 15 до 46 м оставалась постоянной и равной 4 °С (гиполимнион).

Особенности питания водоемов Полярного Урала с преобладанием доли атмосферных осадков обусловливают химический состав воды, отличающийся низкой минерализацией. В исследованном озере она колеблется преимущественно в пределах 12.3–29.6 мг/дм³. Удельная электропроводность воды также небольшая. Значения этого показателя находятся в диапазоне от 16.5 до 17.4 мкС/см. По составу преобладающих ионов во́ды оз. Манясейто, как и других озер Полярного Урала, относятся преимущественно к гидрокарбонатно-кальциевому типу, характерному и для поверхностных вод континентальных восточноевропейских тундр. Вода в озере в достаточном количестве насыщена кислородом (до 106 %). Активреакция водной среды кислая и находится в диапазоне 5.53–5.68 (см. табл. 1). Органические вещества в воде содержатся в небольшом количестве, что отражается в показателях цветности (4.8°), бихроматной окисляемости (0.22 мг/дм³) и биологического потребления кислорода (БПК5 = 0.18 мг/дм³). Минимальны показатели цветности воды (1°). Концентрация минерального фосфора очень низкая – 0.001 мг/дм³. Содержание аммонийного азота также небольшое и находится на уровне 0.009 мг/дм 3. Концентрация кремния составляет 0.42 мг/дм³, железа – 0.012 мг/дм³. Не исключен также вклад антропогенного влияния в повышение содержания органических и биогенных веществ в воде озера, в том числе таких важных в процессах эвтрофирования водоемов соединений фосфора и азота. Это связано с тем, что в районе кочуют со стадами оленей бригады оленеводов, существуют временные стоянки экспедиций, активно развивается любительское рыболовство и туризм. Микроэлементы (медь, свинец, кадмий, кобальт, никель, цинк, марганец) содержатся в воде исследованного озера преимущественно в диапазоне предельно допустимых концентраций (Гидрохимические показатели ..., 1999). Содержание нефтепродуктов в оз. Мансясейто находится на уровне 0.024–0.060 мг/дм³, что укладывается в показатели, установленные для природных незагрязненных вод.

Водоросли. В результате исследований выявлено 227 видов c разновидностями и формами водорослей из шести отделов, преобладают по разнообразию диатомовые и стрептофитовые водоросли (табл. 2). Состав доминантных видов (табл. 3) типичен для горно-тундровых озер (Баринова, 2006). С высоким обилием в пробах отмечены Pediastrum boryanum (Turpin) Meneghini, Cosmarium formosulum Hoff, Dolichospermum flos-aquae (Brеbisson ex Bornet et Flahault) Wacklin, Hoffmann et Komаrek, C. botrytis Meneghini ex Ralfs, Closterium leibleinii Kutzing ex Ralfs, Selenastrum gracile Reinsch. Эколого-географический анализ показал, что в фитопланктоне озера по географическому распространению преобладают виды космополиты, индифферентные к содержанию солей и кислотности среды.

Соотношение водорослей в исследованном озере по показателю сапробности представлено на рис. 3. Сапробность – функция потребности организма в органическом питании, а также устойчивости к возникающим при разложении органических веществ: сероводороду, аммиаку, водородным ионам, органическим кислотам, последствию загрязнений – дефициту кислорода. В формировании фитопланктона озера значительная доля принадлежит о–β, (β–о)-мезосапробам, а также олиго- и ксеносапробам, что является показателем относительной чистоты его вод.

Рис. 3. Экологическая структура альгофлоры по индикаторам сапробности.

Зоопланктон. В составе зоопланктона оз. Манясейто найдено 10 видов. Преобладали среди них низшие раки (табл. 4). Особенности морфологии озера, а также слабое развитие высших водных растений обусловили развитие в нем эвпланктонных и эврибионтных форм. Состав планктонной фауны на мелководных и глубоководных участках сходен. Исключение составляет Chydorus sphaericus, встреченный только в пелагиали.

Несмотря на небольшое видовое богатство, количественное развитие зоопланктона было высоким, достигая максимальных значений в прибрежной зоне (табл. 5). Доминировали здесь по численности коловратки Conochilus unicornis (56 % численности всего зоопланктона), Kellicottia longispina (7 %) и наряду с ними ветвистоусый рачок Daphnia galeata (7 %). При этом 99 % биомассы формировали низшие раки в основном за счет D. galeata (72 % биомассы всего зоопланктона) и Eudiaptomus gracilis (15 %).

В пелагиали оз. Манясейто преобладали веслоногие раки и коловратки. Массового развития достигали Cyclops scutifer, образующие в среднем 22 % обилия и 53 % биомассы зоопланктона, а также Conochilus unicornis (23–77 % численности) и Kellicottia longispina (10–16 %). Как и в литорали, биомассу здесь образовывали ракообразные, составляя в среднем 98 %, в том числе Daphnia galeata (8 %) и Eudiaptomus gracilis (5 %). Кроме того, на всей акватории озера многочисленными были неполовозрелые формы веслоногих раков, представленные науплиями и копеподитами Calanoida и Cyclopoida. Их доля в численности зоопланктона варьировала от 7 до 40 %, в биомассе – от 7 до 39 %.

Зообентос. Донная фауна озера представлена 14 таксономическими группами. Наиболее часто встречающимися гидробионтами, обнаруженными во всех пробах зообентоса оз. Манясейто, были копеподы и хирономиды. Реже (в 80–90 % проб) встречались ветвистоусые ракообразные (преимущественно Chydorus sphaericus) и олигохеты. Среди наиболее редких гидробионтов можно отметить коллембол, представленных единично, моллюсков (р. Anisus), тардиград и веснянок. Структура зообентоса в обеих частях озера была сходной, доминировали одни и те же группы беспозвоночных – по численности копеподы и хирономиды, по биомассе – двукрылые (хирономиды, типулиды и лимонииды), ручейники или олигохеты (табл. 6). Численность зообентоса была несколько выше в зоне профундали на илистых грунтах, а биомасса здесь превышала биомассу на валунно-галечных грунтах литорали более чем в полтора раза (табл. 7). Пробы, отобранные на галечном грунте, показали максимальную численность донных организмов (20.0 тыс. экз./м²) при невысокой биомассе (4.3 г/м²). По численности доминировали копеподы (Cyclopoida juv.) и личинки хирономид. В прибрежной зоне встречались также веснянки и ручейники, численность которых невысока (табл. 7), и отсутствовали моллюски. По биомассе в зоне литорали преобладали крупные двукрылые сем. Tipulidae, личинки и куколки ручейников и хирономид. В зоне профундали (глубина 3–4 м) на заиленных валунных и илистых грунтах многочисленны моллюски, хирономиды, Сyclopoida и Harpacticoida, среди последних наиболее часто встречался Moraria duthiei (Scott). По биомассе доминировали хирономиды, олигохеты и моллюски. Максимальная биомасса зообентоса (16.2 г/м²) отмечена на глубине 4 м на илистом грунте с небольшими водорослевыми обрастаниями.

Наиболее многочисленными и разнообразными донными гидробионтами были хирономиды (Chironomidae) и олигохеты (Oligochaeta). В период исследований наблюдался массовый вылет хирономид. Лов имаго позволил установить 14 видов, из которых 11 были обнаружены на Полярном Урале впервые: Allocladius nanseni (Kieff.), Corynoneura arctica Kieff., Heterotrissocladius maeaeri Brund., Limnophyes brachytomus (Kieff.), L. minimus (Meig.), Paracladius quadrinodosus Hirven., Parakiefferiella nigra Brund., P. scandica Brund., Smittia extrema (Holmgr.), Paracladopelma nigritulum (Goetgh.), Paratanytarsus natvigi (Goetgh.) (Крашенинников, 2015). Наиболее представительным по числу видов было подсем. Orthocladiinae (10 видов), что характерно для многих северных водоемов (Зверева, 1966; Алексевнина, 1978; Kuzmina, 2001; Биоресурсы ..., 2004; Лоскутова, 2010; Крашенинников, 2013).

Олигохеты – постоянный компонент донной фауны озера. Наиболее обильны они на глубине 3–4 м на заиленных грунтах, где численность малощетинковых червей составляет 12.4 %, а биомасса – 23.1 % от общего зообентоса. В зоне литорали на твердых грунтах черви в составе бентоса играют меньшую роль: на долю численности приходится 3.8 %, биомассы – 5.2 % от общего бентоса. Список обнаруженных олигохет включает 18 видов и форм, преобладают виды сем. Naididae. Наиболее распространенными в зоне литорали были Chaetogaster diaphanus (Gruit.), Spirosperma ferox Eisen, а также черви сем. Enchytraeidae (Cernosvitoviella sp.), на глубине к этим видам добавлялись наидиды Ch. diastrophus (Gruit.), Nais elinguis Mull., N. pseudobtusa Pig., N. pardalis Pig., Uncinais uncinata (Orsted) и тубифициды T. tubifex (Mull.). В озере обнаружен редкий вид олигохеты Bratislavia palmeni (Munsterhjelm).

Веснянки (Plecoptera) и ручейники (Trichoptera) в составе донного населения озера встречались довольно редко. Наиболее массовые в озере веснянки Arcynopteryx dichroa McL. (син. A. compacta) в связи с окончанием водной фазы развития уже покинули водоем, поэтому эта группа гидробионтов была представлена в зообентосе лишь ювенильными личинками. На мелком галечнике встречены Capnia juv. и Nemoura sp. Интересной особенностью является нахождение под камнями на берегах озера большого количества имаго веснянок A. dichroa, самки которых были как длиннокрылыми, так и имели в разной степени укороченные крылья. Ранее было показано (Loskutova, 2016), что в некоторых горных озерах Приполярного и Полярного Урала обитают короткокрылые популяции этого вида с небольшими размерами тела по сравнению с особями популяций более южных районов. Причина возникновения «короткокрылости» в отдельных популяциях насекомых, в том числе и веснянок, окончательно еще не ясна и требует дальнейшего изучения.

Ручейники были представлены преимущественно молодыми стадиями личинок из сем. Limnephilidae и Apataniidae, которых не удалось идентифицировать до вида. В литоральной зоне озера встречены немногочисленные Apatania crymophila McL. и Chaetopteryx sahlbergi McL.

Известно, что важным фактором, влияющим на разнообразие бентосных сообществ озер, является присутствие или отсутствие рыб (Diehl, 1992; Martinez-Sanz, 2010). Вследствие этого крупные донные беспозвоночные, например, личинки и имаго жуков, крупные личинки поденок могут выедаться рыбой. В составе ихтиофауны оз. Манясейто преобладает арктический голец, присутствуют сибирский и европейский хариусы, питающиеся многими донными организмами, которые могут исчезать из состава зообентоса.

Обсуждение результатов

Гидрохимический состав исследованного оз. Манясейто типичен для фоновых водоемов Полярного Урала и для поверхностных вод континентальных восточноевропейских тундр (Зверева, 1966; Биоразнообразие ..., 2007). Во́ды озера характеризуются низкой минерализацией, кислой реакцией среды, гидрокарбонатно-кальциевым типом с невысоким содержанием основных биогенных элементов. При этом отмечается незначительное повышение содержания важных в процессах эвтрофирования водоемов соединений фосфора и азота. Это может указывать на небольшую степень антропогенного влияния на экосистему озера в результате воздействия традиционного природопользования (выпаса и перегона оленей вблизи озера) и растущей рекреационной нагрузки на водоем, ставшим легко доступным в результате строительства дорог вдоль трассы газопровода. Незначительное изменение трофического статуса водоема индицируют гидробионты озера.

Водоросли оз. Манясейто характеризуются значительным разнообразием, которое сопоставимо с альгофлорой других северных ледниковых озер региона: оз. Большой Харбей, крупных озер Пай-Хоя и др. (Стенина, 1975, 2013; Ярушина, 2004). Ведущие виды водорослей типичны для северных водоемов и сходны с таковыми в указанных озерах. Они относятся в основном к группе космополитов, обитающих как в олиготрофных, так и мезотрофных, и даже эвтрофных условиях. Среди диатомовых водорослей виды-индикаторы очень чистых и чистых вод составляют всего 34 %, а среди ведущих три вида из пяти относятся к индикаторам слабозагрязненных вод.

Зоопланктон оз. Манясейто представлен обычными для северных водоемов видами и отличается их бедностью. Небольшое видовое богатство планктонной фауны в целом свойственно для горных озер, в том числе и для горных озер Полярного Урала (Биоресурсы ..., 2004; Strecker, 2004). Между тем, зоопланктон оз. Манясейто отличается от других исследованных горных озер Полярного Урала как по составу планктонной фауны при наличии общих черт, так и по его распределению в водоеме, что свидетельствует об уникальности каждого из водоемов региона исследований.

Из-за сурового резко континентального климата водоемы на Полярном Урале большую часть года покрыты льдом. Однако, несмотря на короткое северное лето, благодаря усиленной солнечной радиации, вода в озерах в период открытой воды успевает прогреваться, что способствует развитию планктонных организмов. В оз. Манясейто численность планктонных животных в период исследований составляла в среднем 65.8 тыс. экз./м³, биомасса – 0.78 г/м³. Высокие количественные показатели планктонных беспозвоночных были отмечены в литорали водоема, что, вероятно, обусловлено необычайно теплым летом в год исследований. Способность сохранять относительно высокие количественные параметры при низком видовом богатстве в целом характерна для биоты арктической зоны (Чернов, 2008).

Численность и биомасса зообентоса оз. Манясейто (5.8±1.8 тыс. экз./м² и 4.3±1.4 г/м²) невысоки и в сравнении с другими озерами Полярного Урала по нашим и литературным данным являются средними (Биоресурсы ..., 2004). Основу донной фауны, как и в других озерах Полярного Урала, составляют комары-звонцы, малощетинковые черви и низшие ракообразные, однако, видовой состав доминирующих групп значительно отличается от такового озер восточного и северного склонов Полярного Урала (Биоресурсы ..., 2004), что свидетельствует о высоком видовом разнообразии и специфичности фауны водоемов исследованной территории.

Заключение

Исследованный водный объект отражает особенности горно-долинных озер, типичных для Полярного Урала. По данным гидрохимических и гидробиологических исследований, оз. Манясейто можно охарактеризовать как чистое, не испытывающее заметного антропогенного влияния. Установлено относительно высокое разнообразие водорослей и зообентоса и низкое – зоопланктона. Дополнительно к списку диатомовых европейского Северо-Востока (Лосева, 2004) выявлено девять видов: Diploneis minuta Peters., Fragilaria gracilis Oestr., F. perminuta (Grun.) Lange-Bert., Navicula ingrata Krasske, Neidiopsis wulffii (Peters.) Lange-Bert., Psammothidium helveticum (Hust.) Bukht. et Round, Pseudostaurosira pseudoconstruens (Marc.) Will. et Round и две разновидности: Staurosira construens var. pumila (Grun.) Kingst., Nitzschia dissipata var. media (Hantzsch) Grun. Ряд видов водных беспозвоночных впервые отмечен для Полярного Урала. В озере обнаружен редкий вид олигохеты Bratislavia palmeni (Munsterhjelm). Полученные данные могут быть использованы как фоновые при проведении оценки воздействия на окружающую среду хозяйственной и иной планируемой деятельности в отношении водоемов, находящихся в зоне влияния промышленных объектов в данном регионе; при разработке технических, инструктивно-методических и нормативных документов; в осуществлении мониторинга состояния окружающей среды на территории Республики Коми, в том числе для оценки состояния водных экосистем и последствий реализации проектов по освоению минерально-сырьевой базы в Арктике.