СТРУКТУРА РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ ПОЙМЫ СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ СЫСОЛЫ В ПЕРИОД ВЕСЕННЕГО ПОЛОВОДЬЯ

В.И. Пономарев, Н.П. Соколова

Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук, Сыктывкар

E-mail: ponomarev@ib.komisc.ru

THE STRUCTURE OF FISH COMMUNITY IN THE FLOODPLAIN OF THE MIDDLE REACHES OF THE SYSOLA RIVER IN SPRING FLOOD PERIODS

V.I. Ponomarev, N.P. Sokolova

Institute of Biology of Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, Syktyvkar

Введение

Сысола – один из двух (наряду с р. Вымь) крупнейших притоков р. Вычегды. Ее длина составляет 487 км, а водосборная площадь – 17 200 км² (Ресурсы ..., 1972). В бассейне этого водотока расположено 374 озера общей площадью 19.1 км². Сысола принимает около 50 притоков, среди них крупнейшие: Воктым, Тыбъю, Большая Визинга (левые); Ныдыб, Лэпъю, Поинга (правые).

Несмотря на наличие специализированных научных и научно-практических учреждений в г. Сыктывкаре и развитость сети автодорог, ихтиофауна и рыбное население Сысолы остаются практически не изученными. В литературе отсутствует даже общий список обитающих здесь рыб. Исследователи разных поколений ограничивались перечнем общего состава видов рыб бассейна р. Вычегды (Зверева, 1955; Соловкина, 1975; Бознак, 2003), дополненного впоследствии списком ихтиофауны бассейна р. Вымь (Захаров, 2019).

Непосредственно изучению ихтиофауны водоемов бассейна р. Сысолы посвящено лишь две работы. В первой из них (Кадастр ..., 2014) приведены результаты ихтиофаунистического обследования к.б.н. А.Б. Захаровым ряда пойменных водоемов и притоков р. Сысолы (в рамках предпринятой Минприроды Республики Коми и Институтом биологии Коми НЦ УрО РАН инвентаризации особо охраняемых природных территорий). Эти водные объекты расположены в границах ихтиологических заказников «Визингский», «Каджеромский», «Абкеджский», водных памятников природы «Гарсибский», «Озеро Вадыб-ты» и «Водохранилище Кажимское». В этой же работе охарактеризовано рыбное население Нювчимского водохранилища и р. Нювчим. Всего в бассейне р. Сысолы отмечено 19 видов рыб: стерлядь, сиг, хариус, щука, лещ, белоглазка, густера, пескарь, верховка, язь, елец, обыкновенный гольян, плотва, золотой карась, голец усатый, налим, ерш, окунь и подкаменщик.

В публикации Р.Р. Рафикова с соавторами (2015) приведены сведения о видовом составе рыб Нювчимского и Кажимского водохранилищ и формирующих их малых рек Нювчим и Кажим. Списочный состав включает 14 видов; по сравнению с предыдущим перечнем здесь отсутствуют стерлядь, лещ, белоглазка, густера и золотой карась.

Таким образом, для ученых сохраняются обширные перспективы исследований как состава ихтиофауны магистрального русла р. Сысолы, ее притоков и придаточных водоемов, так и различных аспектов биологии и экологии обитающих здесь рыб.

Данная работа нацелена на изучение структуры рыбного населения постоянных и временных пойменных водоемов в период весеннего половодья на примере участка водосбора р. Сысолы в районе с. Ыб (Сыктывдинский район Республики Коми).

Материалы и методы

Сбор и лабораторную обработку ихтиологических материалов выполнили в 2015–2019 гг. в соответствии с классическими методами исследований (Правдин, 1966). Детальное расположение изученных водоемов в пределах района исследований представлено на рис. 1.

Рис. 1. Карта-схема участка поймы р. Сысолы в районе устья р. Малый Яснэг.

Отлов рыбы вели ставными жаберными сетями с ячеей 10, 20, 30, 40, 50 и 60 мм, длиной 30 м и высотой 1.8 м. Регистрировали вид используемых в каждом конкретном случае рыболовных снастей, дату, время, величину и состав уловов. У свежепойманных рыб измеряли промысловую длину, определяли общую массу тела, пол и степень половой зрелости. Относительную плотность рыб оценивали при помощи показателя индексной оценки плотности рыб из расчета среднего количества отловленных за единицу времени и на единицу рыболовного усилия экземпляров (экз./ус.ч). Возраст определяли по чешуе.

Для оценки уровня видового разнообразия использовали следующие индексы: вероятность межвидовых встреч PIE = 1–Σp2(i), модифицированный индекс Симпсона S = (Σ[p2(i)])–1, индекс Животовского Sg = [Σ√p(i)]2, информационная мера Шеннона H = –Σp(i)lgp(i), индекс Шелдона SH = exp(H) (Терещенко, 1994).

Результаты и обсуждение

В результате впервые проведенного в мае 2015 г. обследования состава рыбного населения поймы, залитой в период весеннего половодья, установлено обитание здесь в это время года 10 видов рыб (рис. 2). При этом списочный состав не оставался постоянным и существенно зависел от уровня воды и его изменения. Во время подъема уровня воды доминировали плотва и уклейка, в контрольных уловах отсутствовали щука, язь и елец, которые появились позже, при спаде уровня воды. В это время уже преобладали густера, плотва и окунь; в уловах не отмечены лещ, уклейка и золотой карась.

Рис. 2. Состав уловов рыбы на залитых водой лугах в районе курьи Важсыктыл. Стандартный ряд сетей яч. 10–60 мм.

Весьма существенно (в 12 раз) снизилась величина относительной плотности плотвы и уклейки (с 1.52 экз./ус.ч до 0), тогда как соответствующие показатели для густеры и окуня, напротив, возросли в 1.5–2.0 раза (рис. 3). Плотность популяций остальных выявленных видов рыб оставалась невысокой по сравнению с видами-доминантами.

Рис. 3. Относительная плотность рыб на заливных лугах в районе курьи Важсыктыл.

Обращает на себя внимание некоторое возрастание уровня разнообразия рыбной части водного сообщества в период понижения уровня воды (рис. 4), несмотря на то, что общее число видов рыб оставалось без изменений (семь видов в оба сравниваемых периода).

Рис. 4. Величина индексов разнообразия рыбного населения на залитых водой лугах в районе курьи Важсыктыл.

Состав рыбного населения изменчив и в период максимального уровня воды в весеннее половодье. Действительно, в таких условиях и на тех же залитых водой лугах в районе курьи Важсыктыл число выявленных видов рыб может существенно варьировать (рис. 5). Чаще всего доминантом остается плотва, субдоминантом – густера (или уклейка). На состав рыбрыбного населения серьезное влияние оказывает идущий здесь нерест тех или иных видов рыб. В частности, в начале третьей декады 2018 г. происходил нерест леща, что и сказалось на результатах контрольных уловов. В других случаях речь может идти о нересте густеры и плотвы, икрометание которых также проходит на заливных лугах.

Рис. 5. Состав уловов рыбы на различных участках поймы р. Сысолы. Стандартный ряд сетей яч. 10–60 мм.

Выраженные различия связаны и с использованием в качестве модельных различных участков залитой водой поймы. Так, в отличие от окрестностей курьи Важсыктыл, пойма в окрестностях безымянной курьи в районе дислокации понтонного автомобильного моста через р. Сысолу характеризуется доминированием в составе уловов ельца. Плотва и уклейка выступают здесь в качестве субдоминантов. При этом относительная плотность большинства видов рыб этого участка поймы, за исключением ельца, значительно уступает таковой на пойменных заливных лугах в районе курьи Важсыктыл (рис. 6). Максимальная плотность отмечена для плотвы и уклейки. Промежуточное положение занимают значения плотности популяции леща в период его нереста.

Рис. 6. Относительная плотность популяций рыб на различных участках поймы р. Сысолы.

На первый взгляд, несколько диссонируют с плотностными характеристиками значения индексов разноообразия (рис. 7), особенно при сопоставлении двух различных участков поймы. Разнообразие рыбной части сообщества оказывается выше на участке в районе автомобильного моста, где величина показателей существенно уступает таковым в районе курьи Важсыктыл. На самом деле это объяснимо значительно большей равновзвешенностью доли тех или иных видов рыб на залитых водой лугах у безымянной курьи.

Рис. 7. Величина индексов разнообразия рыбного населения на различных участках поймы р. Сысолы.

Известным своеобразием отличается состав рыбного населения практически всех обследованных нами в избранном районе исследований постоянных пойменных водоемов (курий и озер) сразу после завершения периода весеннего половодья (рис. 8). Привлекает внимание важная роль щуки в формировании в этот период структуры рыбного населения практически всех исследованных пойменных водоемов, за исключением моновидового карасевого озера.

Рис. 8. Состав уловов рыбы в различных пойменных водоемах бассейна р. Сысолы. Сети яч. 30 мм.

Общий набор встречающихся здесь в это время рыб составляет семь видов (включая единично встречаемого налима). При этом состав местного рыбного населения ни разу не дублируется, каждый водоем имеет присущие ему особенности набора обитающих здесь видов рыб. В обследованном районе не выявлено водоемов, в которых одновременно обитали бы все семь видов встреченных здесь рыб. Отсутствие в этих уловах уклейки и плотвы легко объяснимо размером ячеи использованных в данном случае сетей (30 мм).

На примере курьи Важсыктыл показано, что состав рыбного населения постоянных пойменных водоемов в период весеннего половодья значительно богаче, чем в летний период. В мае 2019 г. сетные уловы здесь включали девять видов рыб (щука, лещ, уклейка, золотой карась, густера, язь, плотва, налим и окунь), тогда как в период летней межени (середина августа) – только три (уклейка, густера и плотва, преимущественно молодь). Очевидно, это связано с использованием различными видами рыб в период весеннего половодья участков поймы для нереста и/или нагула.

В разные сезоны и годы исследований выборки щуки в курье Важсыктыл и на прилегающей залитой водой пойме (во время весеннего разлива) включали 10 возрастных групп от 2+ до 11+ лет. В контрольных уловах, произведенных в период половодья, здесь практически отсутствовали младшевозрастные особи (см. таблицу). Большинство составляли недавно отнерестившиеся и активно питающиеся рыбой и земноводными половозрелые производители щуки. В их рационе абсолютно преобладала плотва (до 20–30 экз. в желудочно-кишечном тракте одной щуки), но встречались и уклейки, окуни, налимы, миноги и, в ряде случаев, стрекозы.

Малочисленный в целом в период «большой воды» на пойме р. Сысолы лещ, в отличие от нагуливающейся на разливах щуки, массово появляется на расположенных здесь нерестилищах перед нерестом, а по завершении икрометания вновь мигрирует в русло реки. Весь заходящий на нерест контингент леща состоит из достигших состояния функциональной половой зрелости особей и представлен преимущественно самцами (см. таблицу).

Не столько кратковременным, как в случае с лещем, представляется период пребывания на залитых пойменных лугах густеры, также нерестящейся здесь. В весеннее время ее уловы представлены старшевозрастными, преимущественно половозрелыми особями (см. таблицу).

Уклейка, нерестящаяся позднее большинства карповых рыб, постоянно живет в курье Важсыктыл, являясь в настоящее время одной из самых массовых видов рыб р. Сысолы. В период весеннего половодья на залитых пойменных лугах в 2018 г. нагуливались преимущественно неполовозрелые особи со средней длиной 88.3±0.7 мм (пределы изменчивости 81–96 мм) и средней массой 6.6±0.2 г (соответственно 4–8 г). Нерест уклейки на данных участках поймы не отмечен, что можно объяснить ее видовыми предпочтениями к гидрологическим характеристикам водоемов.

Уловы язя включают преимущественно неполовозрелых особей, однако встречаются группировки, включающие и половозрелых рыб (см. таблицу). Судя по имеющимся материалам, нерест язя в данном районе происходит не ежегодно.

Биологические показатели одной из выборок ельца, отобранной в мае 2018 г., также представлены в таблице. Этот вид встречается на пойме Сысолы в районе курьи Важсыктыл небольшими стайками как на залитых лугах, так и в погруженных под воду кустарниках и участках притопленного леса.

Голавль в наших сборах присутствует единично. Выловлена исключительно молодь длиной 145–186 мм и массой 58–140 г, ее средний возраст соответствует 3.7 лет. Золотой карась также некрупный (см. таблицу); в возрасте 3+ лет 57–97% особей достигает функциональной половой зрелости.

Плотва представлена шестью возрастными группами (см. таблицу). Обращает внимание, что в бассейне р. Сысолы этот вид достигает массовой половой зрелости на третьем году жизни при длине менее 70 мм и массе 6–8 г. Ранее нами было установлено, что тугорослая форма плотвы из горного озера в бассейне р. Косью, расположенного на высоте 382 м над ур.м., созревает при сходных размерах, но на шестом году жизни (Пономарев, 2019).

В упомянутой работе выявленный факт рассматривался как пример перестройки обмена и преобладающего использования энергетических ресурсов в экстремальных условиях Приполярного Урала на генеративный обмен. В бассейне р. Сысолы одним из основных факторов, регулирующих воспроизводство местных видов рыб, является интенсивное нерегулируемое любительское рыболовство. Можно предположить, что мощный пресс рыболовства вызывает ответную реакцию популяции плотвы, ведущую к массовому половому созреванию в столь раннем возрасте и при размерах, которые могут указывать на формирование карликовой формы этого вида.

Биологические показатели окуня также охарактеризованы в таблице. Доля половозрелых особей сходных возрастных группировок в разные годы варьирует аналогично размерно-весовым показателям, однако в целом они соответствуют видовым. Это обстоятельство может свидетельствовать о том, что разные виды специфически реагируют на внешние воздействия, особую интенсивность среди которых в последние годы приобрело массовое нерегулируемое рыболовство.

Заключение

Таким образом, в результате впервые предпринятого исследования рыбного населения поймы р. Сысолы (на примере участка водосбора р. Сысолы в районе с. Ыб) установлено обитание здесь в период весеннего половодья 11 видов рыб: щуки, леща, уклейки, густеры, золотого карася, голавля, язя, ельца, плотвы, налима и окуня. Некоторые из этих видов, в частности, лещ, густера, карась, язь, плотва и окунь здесь нерестятся, тогда как остальные находят нагульные местообитания. Голавль и уклейка впервые отмечены для бассейна р. Сысолы.

Состав рыбного населения подвержен колебаниям в зависимости от уровня воды и в определенной степени корректируется временем нереста тех или иных видов. Столь же существенно изменяются плотность популяций массовых видов рыб, а также отображаемый информационными индексами уровень разнообразия рыбной части водного сообщества. Рыбное население постоянных пойменных водоемов в период весеннего половодья значительно разнообразнее, чем в период летней межени.

В условиях чрезвычайно интенсивного пресса нерегулируемого любительского рыболовства, в том числе и в период весеннего нереста, поддержание жизнеспособности популяций становится критически сложным для всех видов рыб. Важнейшим этапом индивидуального развития рыб является период воспроизводства, который для большинства видов бассейна р. Сысолы напрямую связан с поймой. В этой связи необходимо сосредоточение усилий природоохранных и контролирующих органов, региональных и муниципальных властей на сохранении пойменных водоемов и лугов, предотвращении добычи здесь торфа и других полезных ископаемых, запрете рубок леса, соблюдении правил любительского рыболовства и порядка особого режима водоохранных зон и прибрежных защитных полос.