СОВРЕМЕННЫЕ СВЕДЕНИЯ О ПИЩЕВОМ СПЕКТРЕ ЧЕРНОМОРСКОЙ СКОРПЕНЫ SCORPAENA PORCUS LINNAEUS, 1758

В.А. Тимофеев¹, Н.С. Кузьминова^{1, 2}, Л.В. Бондаренко¹, Г.В. Куликов²

¹ Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского Российской академии наук, Севастополь
² Севастопольский Центр эколого-натуралистического творчества учащейся молодежи, Севастополь

E-mail: tamplier74@mail.ru

MODERN DATA ON THE FOOD SPECTRUM OF THE BLACK SEA SCORPION FISH SCORPAENA PORCUS LINNAEUS, 1758

V.A. Timofeev¹, N.S. Kuzminova^{1, 2}, L.V. Bondarenko¹, G.V. Kulikov²

¹ A.O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas of the Russian Academy of Sciences, Sevastopol
² Sevastopol Center of Ecological and Naturalistic Study of Youth, Sevastopol

Введение

Питание рыб – один из основных физиологических процессов, определяющих их общую жизнедеятельность на всех стадиях жизненного цикла.

Доля современных публикаций, посвященных питанию представителей черноморской ихтиофауны, по-прежнему мала. В 2011 г. нами была начата и по настоящее время продолжается работа по изучению трофики рыб на примере морского ерша (скорпены) – Scorpaena porcus Linnaeus, 1758. Это важно из-за ценности данного вида как одного из конечных звеньев пищевой цепи, использования ерша в качестве вторичного объекта промысла, а главное – его доступности для анализа на протяжении годового цикла и хорошей изученности биологических особенностей (Световидов, 1964).

Известно, что спектр питания ерша меняется в зависимости от места обитания, возраста и сезона. В местах с различными экологическими условиями состав пищи Scorpaena porcus различен. Это связано с тем, что виду свойственно отсутствие избирательной пищевой способности в течение года. В середине прошлого века значительная доля встречаемости организмов в пище ерша, обитающего в акваториях Севастополя, приходилась на рыб и Decapoda (десятиногих ракообразных). При этом мелкие (до 70 мм) особи ерша питались в основном представителями Amphipoda и Isopoda. Ранее отмечено, что в течение года ерши, обитающие на площади в 1 га, потребляли в пищу более 45 кг различных организмов. Из этого количества около 48 % составляли Decapoda, 44 % – Pisces, 4 % – Schisopoda (совр. Mysida), 2 % – Isopoda, по 1 % – Amphipoda и Polychaeta (Фортунатова, 1949).

Высшие ракообразные и рыбы – главные компоненты в питании ерша. Современная фауна высших ракообразных Азово-Черноморского бассейна неоднородна и состоит из 225 видов. Таксономический состав Malacostraca, обитающих в акваториях Крымского побережья, насчитывает около 140 видов, из них в бухтах Севастополя – более 90 (Ревков, 2003, 2008; Копий, 2007; Зообентос ..., 2009; Тимофеев, 2016; Макрозообентос ..., 2018). По данным Е.Д. Васильевой (2007), в Черном море и солоноватых водах Азовского моря насчитывается 176 видов рыб, относящихся к 57 семействам и 22 отрядам. В результате многолетних мониторинговых исследований и анализа современных данных литературы установлено, что в акватории Севастополя, включающей шесть наиболее крупных бухт и открытую прибрежную зону между мысами Толстый и Айя, за последние 30 лет отмечены 120 видов рыб из 81 рода, принадлежащих к 49 семействам (Болтачев, 2014). Ихтиологический материал, собранный в период 1996–2011 гг., показал наличие в указанном районе 108 видов, среди которых 22 встречены впервые (Болтачев, 2012).

Последние наблюдения за питанием S. porcus свидетельствуют о происходящих изменениях в пищевом спектре этого вида, связанных с флуктуациями как видового состава гидробионтов черноморской экосистемы, так и гидрохимического статуса акваторий (Кузьминова, 2017).

Материалы и методы

Объект исследования – взрослые экземпляры S. porcus. Отлов рыб проводили в бухтах г. Севастополя (Балаклавская, Стрелецкая, Севастопольская и Карантинная) с помощью донных ловушек (размер ячеи 12 мм) в 2017–2018 гг. преимущественно в теплый период года.

Биоанализ рыб включал промеры стандартной длины (Sl, см), определение пола, стадии зрелости, а также массы рыбы, тушки, печени. Возраст рыб устанавливали по отолитам, расчет индекса печени (ИП) и упитанности проводили по методам, описанным ранее (Правдин, 1966; Шварц, 1968).

Степень наполнения желудков (и объекты питания) оценивали у 270 особей по шестибалльной шкале: 0 – желудок пустой, 1 – наполнение желудка очень слабое, видны слизь и слабые следы пищи, 2 – наполнение желудка слабое, 3 – наполнение желудка среднее, 4 – наполнение желудка хорошее, 5 – желудок растянут, пища просвечивает через его стенки (Методы ..., 2010).

В исследованиях таксономического состава Malacostraca использованы данные, полученные в результате бентосных работ в период с 2004 по 2018 г. В процессе изучения обследованы акватории вышеназванных бухт г. Севастополя в диапазоне глубин от 0 до 30 м. Сбор материала проводили ручным дночерпателем (S = 0.04 м², глубина менее 10 м) или дночерпателем Петерсена (S = 0.04 м², глубина более 10 м) в двух повторностях. При промывке проб использована система сит с минимальным диаметром ячеи фильтрации 0.5 мм. Для отбора эпифауны с камней делали смывы через сито с диаметром ячеи 0.5 мм, а для сбора бентосных проб в обрастаниях естественных твердых субстратов использовали рамку (S = 0.04 м²), обшитую мельничным газом.

Основным методом учета Decapoda было визуальное наблюдение с берега и под водой в диапазоне глубин от уреза воды до 26 м, так как большинство видов десятиногих ракообразных относительно крупные и подвижные, плохо поддаются учету при дночерпательных сборах. Отлов фактического материала осуществляли также сачком, с помощью насоса и ловушек. Кроме этого в исследованиях был применен метод трансект (Методы ландшафтных ..., 2005). После идентификации и соответствующих измерений живых Decapoda без повреждений возвращали в естественную среду обитания.

Результаты и обсуждение

При проведении сравнительного анализа не выявлено существенных отличий в размере и массе рыб одного пола и возраста из разных бухт. Индекс печени и упитанность в большинстве случаев выше у рыб из бухт Стрелецкой и Балаклавской (табл. 1). Важно отметить, что повышение размерно-массовых величин с возрастом скорпены происходит слабо или вообще отсутствует (особенно у самцов), что свидетельствует о плохих условиях нагула в период с 2012-2013 гг. до настоящего времени. Однако ерши из бухты Севастопольской находятся в лучшем функциональном состоянии. Это выражалось в увеличении размера, массы и ИП рыб с возрастом. Ранее мы анализировали не только размер и массу скорпены, но и состояние желчного пузыря. Его цвет, прозрачность и форма у 78.1 % рыб из этой акватории были оптимальными, а значения массы и размера особей высокими. С учетом этих данных можно предположить, что накормленность S. porcus из бухты Севастопольской лучше, чем в других бухтах (Хараева, 2018).

Ранее не было выявлено отличий по степени наполнения желудков у самок и самцов и не обнаружена разница в пищевых объектах скорпены разного возраста (Кузьминова, 2017), поэтому мы рассчитали процент рыб с разной степенью наполнения желудков в текущий период наблюдений без дифференциации массива по критериям пол и возраст. Отмечено, что как и в предыдущие годы (2011–2014 гг.), больше всего ершей отловлено с пустыми желудками (56.1 %), на втором месте – число скорпен с максимально наполненными желудками (21.93). Это связано с длительными перерывами между приемами пищи и ночным временем охоты (Кузьминова, 2017). Ерши с 1, 2, 3 и 4 степенями наполнения желудков были встречены в количестве 13.01, 1.48, 2.65 и 4.83 % соответственно.

В годовом спектре питания ерша различают два типа смены пищевых объектов: а) закономерная сезонная смена, связанная с параллельной сезонной ритмичностью пищеварительного тракта; б) вынужденная смена, происходящая под влиянием миграции пищевых организмов (Фортунатова, 1949).

Рассмотрим оба типа смен пищевого рациона ерша, представленных в работах середины ХХ в. в сравнении с нашими данными. Ранее было установлено, что процент веса и частоты встречаемости гидробионтов в пищевом рационе взрослых особей S. porcus в разные сезоны отличался (Фортунатова, 1949). Зимой преобладали представители Decapoda (56 % по весу и 39 % по частоте встречаемости), весной – Pisces по весу (52 %) и Decapoda по частоте встречаемости (39 %), летом – Decapoda (54 % по весу и 47 % по частоте встречаемости). Осенью повторялась та же картина, что и весной – Pisces преобладали по весу (53 %), Decapoda – по частоте встречаемости (42 %). Следовательно, всего за год в питании ерша значительную роль играли представители Malacostraca (54 % по весу и 69 % по частоте встречаемости), в то время как рыба занимала второе место (44 % по весу и 29 % по частоте встречаемости) (Фортунатова, 1949). Это согласуется с данными 2011–2014 гг. (Кузьминова, 2017).

В результате анализа сезонной динамики питания скорпены в современный период на примере особей, обитающих в бухте Севастопольской, выявлено, что зимой, весной и осенью в пищевом комке S. porcus преобладают Malacostraca (15, 19 и 14 % соответственно), Pisces занимают вторую позицию (3, 9.5 и 7 % соответственно) (рис. 1). Летом наибольшая частота встречаемости отмечена у Pisces (14 %), а у Malacostraca – 7 %, что, по-видимому, можно связать с совпадением возросшей доли султанки и ставриды в прибрежной зоне Севастополя в годы наших исследований. Известно, что это виды с выраженной флуктуацией численности. Их доли в общем научном лове были высокими – по 29 % от числа всех прибрежных видов рыб в 2017 г. и 48 % ставриды и 14 % султанки в 2018 г. Кроме того, именно летом (в некоторые годы осенью) численность султанки и ставриды в прибрежье Севастополя достигает максимума (Экотоксикологические ..., 2016). Mollusca в желудках рыб найдены только весной (7.5 %). Annelida за весь период исследования в пищевом рационе скорпены не обнаружены.

Рис. 1. Сезонная динамика питания S. porcus в современный период на примере особей, обитающих в бухте Севастопольской.

Высшие ракообразные, как один из основных объектов питания скорпены, имеют определенные суточные и сезонные ритмы питания. Общей чертой суточного ритма является его повышение в темное время суток, когда интенсивность питания в два раза больше, чем в светлый период. Высокий процент потребления ершами массовых видов Malacostraca скорее всего связан с тем, что кроме общего естественного места обитания у них также совпадают суточные ритмы жизнедеятельности (табл. 2).

S. porcus является ночным хищником. Большинство видов Malacostraca, представители которых отмечены нами в пищевом рационе ерша, также ведут ночной образ жизни, поднимаясь в темное время суток к поверхности. В литературе есть сведения о том, что подъем особей некоторых видов к поверхности и соответствующее увеличение их численности в ночное время могут быть связаны с повышением содержания углекислого газа и снижением концентрации кислорода в гуще макрофитов в темное время суток (Ledoyer, 1961; Маккавеева, 1979).

Виды рыб, обнаруженные в желудках скорпены (табл. 3), ведут активный образ жизни в дневное время суток (Световидов, 1964), тогда как ночью скорость их передвижения снижается и они становятся легкой добычей для малоподвижного ерша.

Следует отметить, что в 2017–2018 гг. по сравнению с данными прошлого века и начала нынешнего столетия (до 2014 г. включительно) изменилось пищевое разнообразие объектов питания S. porcus из исследуемых акваторий. В середине прошлого века в пищевом рационе ершей, обитающих в прибрежной зоне от бухты Ласпи до акватории г. Ялты, преобладали ставрида и султанка, из Decapoda – Portunus. В желудках S. porcus из акваторий Севастополя также отмечена ставрида и представители родов Decapoda: Xantho, Upogebia, Leander (syn. Palaemon) и Crangon; при этом высокий процент встречаемости приходился на рака-крота Upogebia, а низкий – на креветок. Кроме этого, в желудках скорпен были найдены представители других высших ракообразных – Amphipoda, Isopoda и Mysida, а также в небольшом количестве – моллюски и полихеты. В Севастопольской бухте ерши питались в основном рыбой Trachurus mediterranus и крабами Xantho (Фортунатова, 1949). Помимо перечисленных объектов питания, в желудках S. porcus найдены Atherina mochon pontica, Crenilabrus griseus, Cr. оcelatus, Blennius, Gobiidae, Carcinidae, Eriphia verrucosa, Pachygrapsus marmoratus, Carcinus aestuarii, Liocarcinus vernalis, Liocarcinus navigator, Diogenes pugilator, Pisidia longimana и Pilumnus hirtellus (Виноградов, 1949; Хирина, 1950; Световидов, 1964; Снигирев, 2011; Кузьминова, 2017).

В среднем за период 2017–2018 гг. в желудках 16 % особей всех исследованных нами скорпен из бухты Севастопольской найдены высшие ракообразные (из них 10 % – Decapoda, 3.5 % – Amphipoda, 1.5 % – Isopoda и 1 % – Mysida), 8 % – Pisces, 3.5 % – Molluscа (рис. 2). У ершей, пойманных в бухте Карантинной, из Malacostraca в желудках отмечены только Amphipoda (8 % от общего числа исследованных рыб), у 5 % найдены Molluscа, у 2.5 % – Annelida. В бухте Стрелецкой в пищевом рационе скорпены преобладают Pisces (32 %), а из Malacostraca обнаружены только Decapoda (11 %). Сходная картина наблюдается и в бухте Балаклавской: 39.5 % приходится на Pisces и 14 % – на Decapoda. Желудки остальных препарированных рыб, пойманных в этих бухтах, были пустыми или в них присутствовали остатки слизи.

Рис. 2. Питание Scorpaena porcus, обитающих в бухтах Севастопольской (А), Карантинной (Б), Стрелецкой (В), Балаклавской (Г) в современный период.

Таксономический состав высших ракообразных и рыб, обитающих в бухтах Севастопольской, Карантинной, Стрелецкой и Балаклавской, представлен в табл. 3. В пищевом рационе скорпен из бухт Севастопольской и Карантинной по видовому разнообразию преобладают представители отряда Amphipoda, в то время как у ершей из бухт Стрелецкой и Балаклавской найдены только Decapoda. Качественный состав пищевых объектов скорпены из бухты Севастопольской шире по сравнению с другими исследованными акваториями. В то время как в Севастопольской бухте основная доля рациона приходилась на рыб, декапод и амфипод, в Стрелецкой и Балаклавской бухтах – исключительно на рыб.

В современный период в желудках ерша не обнаружены такие представители Decapoda, как E. verrucosa, P. marmoratus, L. vernalis, L. navigator и C. сrangon, обитающие в исследованных бухтах и ранее отмеченные в пищевом рационе скорпены (Виноградов, 1949; Фортунатова, 1949). Из постоянно встречающихся в исследуемых бухтах видов следует отметить X. poressa, D. pugilator, P. longimana, U. pusilla, P. hirtellus, P. elegans и P. adspersus. В пищевом комке ерша нами обнаружен лишь один вид портунид – C. aestuarii. Некоторые из перечисленных видов высших ракообразных (молодь декапод, мелкие кумовые и амфиподы) являются пищей для рыб Mullus barbatus ponticus, P. elegans и мизиды – для T. mediterraneus (Световидов, 1964), которые, в свою очередь, являются объектами питания скорпены (Виноградов, 1949; Фортунатова, 1949).

За исследованный период в желудках скорпены нами были обнаружены семь видов рыб: ставрида средиземноморская – T. mediterraneus (у 24 ершей), султанка – M. barbatus ponticus (у 15 экз.), атерина – Atherina sp. (у пяти особей), песчанка – Gymnammodytes cicerellus и хамса – Engraulis encrasicolus (у 4 экз.), бычок-кругляк – Neogobius melanostomus, сарган – Belone belone euxini. Ранее мы отмечали, что ставрида и султанка попадались в желудках S. porcus во всех изученных акваториях (Кузьминова, 2017), песчанка, атерина, хамса и единично малек саргана – только у ершей из бухты Стрелецкой, один бычок-кругляк – в желудке скорпены из бухты Севастопольской. По сравнению с периодом 2011–2014 гг. мы чаще находили в желудках ершей атерину и песчанку, но ни разу не фиксировали спикару. Ставрида встречалась только в желудках особей старше трех лет, а барабуля – у скорпен всех возрастов. Кроме того, отмечены единичные экземпляры представителей родов Symphodus и Parablennius, а также такие виды рыб, как Uranoscopus scaber, Spicara flexuosa, Hippocampus hippocampus, Merlangius merlangus euxinus.

Помимо рыб и высших ракообразных, в пищевом комке ерша в незначительном количестве отмечены представители Annelida и Mollusca. Изредка попадаются остатки макрофитов.

Как следует из полученных данных, S. porcus из бухт Балаклавской и Стрелецкой питается в основном рыбой и десятиногими ракообразными (табл. 3), что, вероятно, сказывается на упитанности и значении индекса печени ерша (табл. 1). Высокие значения данных показателей могут быть связаны с калорийностью пищевого рациона скорпены в этих бухтах. Так, средняя калорийность годовиков T. mediterraneus и M. barbatus ponticus составляет 28 410 и 11 710 Мкал соответственно (Шульман, 1972), в то время как энергетический эквивалент веса большинства Malacostraca относительно низкий: D. spinosa – 4.029·WW^1.070 Дж·экз.^–1, G. insensibilis – 2.776·WW^1.084, P. adspersus – 3.475·WW, P. elegans – 23,824·DW Дж·экз.^–1, где WW – сырой вес мг·экз.^–1, DW – сухой вес мг·экз.^–1 (Александров, 2001).

В нашем случае следует говорить скорее о вынужденной смене пищевых объектов S. porcus, происходящей под влиянием их миграции или исчезновения из мест естественного обитания. Возможно, такое изменение пищевого рациона S. porcus связано как с уже ранее упоминавшейся тенденцией восстановления прибрежной ихтиофауны (Вдодович, 2008; Климова, 2010; Экотоксикологические ..., 2016), так и с увеличением биомассы зообентоса (Ревков, 2011), что может быть обусловлено изменением экологических условий среды обитания организмов. С другой стороны, переход ерша на питание с Decapoda на более мелкие виды Malacostraca в 50 % исследованных бухт, вероятно, связан с резким сокращением численности десятиногих ракообразных по сравнению с прошлым веком. За последние десятилетия значительно сократилась численность таких видов Malacostraca, как G. insensibilis, B. sexdentatus, L. seticaudata, L. navigator и M. czernjawskii, ранее широко распространенных в севастопольских бухтах (Тимофеев, 2016). Изменения, произошедшие в биоценозах исследуемых бухт за последние десятилетия, естественным образом оказывают влияние на трофическую структуру (табл. 4) и таксономический состав обитающих там Malacostraca. Следует отметить смену лидеров в трофической структуре гидробионтов бухт Севастопольской, Карантинной и Балаклавской. В бухте Севастопольской на смену таким представителям Decapoda, как Diogenes, Portunus, Athanas, Xantho и Macropodia пришли Gammaridae, Cumacea и Upogebia pussila, в бухте Карантинной массовый вид Diogenes pugilator уступил свои позиции Gammaridae (Зернов, 1913; Миловидова, 1975; Маккавеева, 1979; Грезе, 1985; Многолетние ..., 1992; Миронов, 2003; Санитарно-биологические ..., 2018). В бухте Балаклавской отмечено преобладание видов Nototropis guttatus, Diogenes pugilator, в то время как в середине прошлого века здесь в основном доминировал вид Upogebia litoralis (совр. Upogebia pusilla) (Арнольди, 1941; Миронов, 2003; Санитарно-биологические ..., 2018). В бухте Стрелецкой к лидирующим видам сестонофагам Malacostraca добавились такие виды детрито-, фито- и детритофитофаги, как Stenothoe monoculoides, Pleonexes gammaroides, Dynamene bicolor, Dexamine spinosa, Ampithoe vaillanti, Hyale pontica, Biancolina algicola, Apherusa bispinosa, Erichthonius difformis (Зернов, 1913; Миловидова, 1975; Маккавеева, 1979; Грезе, 1985; Миронов, 2003; Санитарно-биологические ..., 2018).

Известно, что разные организмы имеют неодинаковую норму реакции на смену условий среды их обитания. Например, такой вид, как Apherusa bispinosa, найденный в желудках скорпен, обитающих в бухте Севастопольской, в 2002 г. обнаружен в акватории юго-восточного Крыма на глубинах 3-9 м на загрязненных участках. Отмечено увеличение численности этой амфиподы в зоне интенсивного загрязнения (Гринцов, 2004). При этом танаидовый рак Chondrochelia savignyi, достигающий очень высокой численности в незагрязненных бухтах (Маккавеева, 1992) и являющийся пищевым объектом скорпены, в желудках рыб из исследуемых акваторий обнаружен не был.

Детальный обзор долговременных изменений видового состава рыб из Севастопольской и Карантинной бухт как основных районов отлова прибрежных видов представлен в работе Л.С. Овен с соавторами (2008). Начиная с 1913 г., в научной литературе появлялись сведения о видовом разнообразии ихтиофауны (насчитывали 40 видов), об уловах высокоценных промысловых видов, характере нереста разных видов и пр. Из-за строительства мола в начале 80-х гг. прошлого века нарушился водообмен и к 1990 г. промысел в этих акваториях прекратился. В бухтах в этот период насчитывалось от девяти до 27 видов рыб. Постепенно даже после таких существенных изменений в экосистеме, число видов стало восстанавливаться, и уже к 2003–2007 гг. их насчитывали 49. Авторы указывают и на тот факт, что если в 1990-х гг. численность рыб в бухтах (особенно в Севастопольской) была минимальной и в донные ловушки ИнБЮМ попадали единичные экземпляры, а годовой улов составлял 3–4 кг, то в начале XXI в. такое количество рыбы отлавливали уже за сутки (особенно в весенне-летний период). По нашим наблюдениям и данным литературы (Экотоксикологические ..., 2016), с 2008 по 2014 г. разнообразие ихтиофауны в прибрежной зоне Севастополя составляло 49 видов. Число донных рыб все еще низкое в Севастопольской бухте (5–7 видов); в бухте Карантинной их доля выше (11–12 видов в разные годы).

Повышенная рекреация, интенсивное загрязнение вод и разрушение местообитаний морских организмов вследствие отрицательных антропогенных факторов, изменение площади произрастания макрофитов, являющихся естественной средой обитания для большинства видов Malacostraca и некоторых Pisces, закономерно отражаются на состоянии их популяций, уменьшение численности которых, в свою очередь, способствует смене пищевого рациона консументов более высоких порядков, к которым относится и S. porcus.

Выводы

Существенных отличий в размере и массе рыб одного пола и возраста из разных бухт не выявлено. Индекс печени и упитанность в большинстве случаев выше у рыб из бухт Стрелецкой и Балаклавской, что может быть связано с калорийностью пищевого рациона скорпены. Повышение размерно-массовых величин с возрастом у скорпены происходит слабо или вообще отсутствует (особенно у самцов), что свидетельствует о плохих условиях нагула в период с 2012–2013 гг. до настоящего времени. S. porcus из бухты Севастопольской находятся в лучшем функциональном состоянии. Это выражалось в увеличении размера, массы и ИП рыб с возрастом.

Анализ сезонной динамики питания скорпены в современный период на примере особей, обитающих в бухте Севастопольской, показал, что зимой, весной и осенью в пищевом комке S. porcus преобладают Malacostraca. Летом наибольшая частота встречаемости отмечена у Pisces, поскольку именно летом (и в некоторые годы осенью) численность султанки и ставриды в прибрежной зоне г. Севастополя достигает максимума и их доля в акватории в 2018 г. составила 48 и 14 % соответственно.

Отмечено изменение пищевого рациона S. porcus, что, по-видимому, связано как с тенденцией восстановления прибрежной ихтиофауны, так и с увеличением биомассы зообентоса, обусловленным изменением экологических условий среды обитания организмов. Переход ерша на питание более мелкими видами Malacostraca в 50 % исследованных бухт, вероятно, произошел из-за резкого сокращения численности десятиногих ракообразных по сравнению с прошлыми годами исследований. В современный период в желудках ерша не обнаружены такие представители Decapoda, как E. verrucosa, P. marmoratus, L. vernalis, L. navigator и C. сrangon, обитающие в исследованных бухтах и ранее отмеченные в пищевом рационе скорпены. Из постоянно встречающихся в исследуемых бухтах видов следует отметить X. poressa, D. pugilator, P. longimana, U. pusilla, P. hirtellus, P. elegans и P. adspersus. В пищевом комке ерша нами обнаружен лишь один вид портунид – C. aestuarii.