ЗИМНЕЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОКУНЯ В ГОРНОЙ ОЗЕРНО-РЕЧНОЙ СИСТЕМЕ

В.И. Пономарев

Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук, Сыктывкар

E-mail: ponomarev@ib.komisc.ru

WINTER DISTRIBUTION OF PERCH IN A MOUNTAIN RIVER-LAKE SYSTEM

V.I. Ponomarev

Institute of Biology of Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, Syktyvkar

Введение

В ходе предпринятых в 1996–2014 гг. ихтиофаунистических исследований водоемов бассейна р. Малый Паток было зарегистрировано 11 видов рыб (Бассейн ..., 2007). При этом только в русле водотока встречаются все выявленные здесь виды рыб из девяти семейств – лососевые, сиговые, хариусовые, щуковые, карповые, балиторовые, налимовые, окуневые и рогатковые. В озерах отмечено восемь видов рыб; установлено, что 21 из 28 обследованных озер бассейна Малого Патока населено рыбой, причем во всех из них встречена щука, в 19 озерах обнаружены окунь и сибирский сиг-пыжьян, в 12 – ерш, в восьми – плотва, в шести – обыкновенный гольян, в трех – европейский хариус, в двух – обыкновенный подкаменщик. Атлантический лосось, усатый голец и налим отмечены только в русле р. Малый Паток и ее притоках.

Результаты многолетнего изучения динамики структуры рыбного населения позволили сделать заключение о функциональной дифференциации озер, входящих в озерно-речную систему, образованную в районе выхода р. Малый Паток из горной области на равнину, при прохождении рыбами ключевых этапов жизненного цикла (Пономарев, 2019). В период открытой воды мы неоднократно наблюдали массовые перемещения сига, щуки и окуня из одного водоема рассматриваемой системы в другие, причем в ряде случаев вне связи со временем нереста. В частности, щука регулярно мигрировала из глубоководных озер в освободившиеся ото льда мелководные нагульные водоемы вслед за молодью сига.

Хорологическая структура рыбного населения водоемов уральского Припечорья и всего крайнего европейского Северо-Востока остается одним из наименее изученных аспектов их экологии, в особенности это касается подледного периода (Пономарев, 1998). Между тем, зимовка рыб, сопровождающаяся общим снижением их двигательной и пищевой активности, рассматривается как один из ключевых этапов их онтогенеза (Никольский, 1974). Данная работа представляет собой первую попытку получения характеристики подледного распределения окуня – одного из наиболее массовых видов рыб озер бассейна р. Печоры.

Материалы и методы

Поскольку все озера, входящие в озерно-речную систему бассейна р. Малый Паток в районе выхода этого водотока из горной области и обследованные на предмет характеристики структуры рыбного населения и динамики его изменений, не имеют географических названий, для удобства они были обозначены автором условными номерами (рис. 1). Детальное описание этих водоемов содержится в предыдущих публикациях (Пономарев, 2019).

Рис. 1. Схема района исследований в бассейне р. Малый Паток.

С 2000 г. мы регулярно проводили ихтиологические исследования в бассейне р. Малый Паток в подледный период. Результаты этих исследований позволяют охарактеризовать распределение и состояние группировок окуня на зимних местообитаниях.

Сбор и обработку ихтиологического материала осуществляли на свежепойманной рыбе в соответствии с общепринятыми методами исследований (Правдин, 1966; Мина, 1976). Отлов рыб выполняли с помощью крючковых снастей: зимних удочек с мормышкой и блесной, а также поплавочных удочек. Регистрировали дату, время, величину и состав уловов, а также следующие показатели отловленных рыб: промысловую длину, общую массу тела, пол и стадию зрелости. В марте-апреле 2008 г. отбирали образцы желудочно-кишечного тракта окуня для выяснения характера его питания подо льдом. Определение возраста окуня выполнено по чешуе, идентификация содержимого пищеварительного тракта рыб – по счетно-весовому методу (Методическое ..., 1974).

Полевые сборы были сделаны в подледный период на 12 водоемах. В крючковых уловах из озер 2, 4–7, 11, 12 и 13 присутствовал окунь. Кроме того, в озерах 6, 7 и 11 зарегистрирована щука, озерах 4 и 7 – сиг и плотва. Сразу отметим, что контрольные выборки в озерах 8–10 и 19 отобрать не удалось. В случае с озерами 8 и 19 отсутствие уловов объясняется их мелководностью и промерзанием в зимний период до дна. В отличие от этих мелководных предгорных водоемов, озера 9 и 10 имеют все условия для обитания рыб на протяжении всего года – располагаются в горной части долины реки и соединяются протоками как между собой, так и через озеро 9 с руслом Малого Патока.

Результаты и обсуждение

Проточное озеро 2 площадью 3.3 га расположено на высоте 229 м над ур.м. в заболоченной долине реки, обладает округлой формой и простой береговой линией с пологими задернованными заболоченными берегами. Связано с руслом р. Малый Паток самостоятельной протокой. Этот водоем характеризуется отсутствием четко выраженной литорали, илистыми грунтами с валунами и распространенными глубинами от 0.8 (на литорали) до 10 м (батиаль) при максимальной глубине 15 м.

Из табл. 1, в которой представлены результаты анализа контрольных уловов окуня из озера 2, видно, что с годами практически все используемые биологические показатели последовательно растут, что свидетельствует о благополучии местной группировки окуня.

Озеро 4 расположено на высоте 230.1 м над ур.м., его площадь 23 га. Это обладающее сложной формой озеро соединяется протокой с другим ледниковым озером бассейна р. Малый Паток, которое уже напрямую связано собственной протокой с руслом водотока. Водоем характеризуется наличием илистых, песчаных и каменистых грунтов.

Как следует из табл. 2, за шесть лет исследований все без исключения биологические показатели группировки окуня озера 4 на зимних местообитаниях в целом проявили выраженную стабильность, а размерно-весовые и возрастные – несколько увеличились. Это свидетельствует о позитивной тенденции увеличения размерно-весовых показателей за период времени протяженностью почти 14 лет.

Некоторое ухудшение показателей, полученных в 2003 г., по сравнению с 2000 г. можно объяснить влиянием на динамику размерно-весовых показателей появившихся в уловах 2003 г. представителей весьма многочисленного поколения нереста 2000 г. Сопоставление этих данных с материалами, полученными в 2012 г. и особенно в 2014 г., однозначно говорит о качественно положительных изменениях наблюдаемых показателей.

Озеро 5 расположено на высоте 229.5 м над ур.м., его площадь 2.7 га. Этот водоем связан с р. Малый Паток собственной протокой, сливающейся с протокой еще одного озера и впадающей в русло основного водотока. Обладает округлой формой и простым характером береговой линии, литораль отсутствует. Берега пологие, задернованные и заболоченные. Средняя глубина 2 м, максимальная – 10 м. Дно илистое, с крупными валунами.

Исследования на озере 5 в подледный период проводили лишь два раза, но и здесь проявилось полное соответствие выявленной на охарактеризованных выше озерах тенденции в отношении динамики показателей окуня (табл. 3).

Еще в одном водоеме той же озерно-речной системы бассейна р. Малый Паток, условно обозначенном как озеро 6, подледные обследования проведены в 2008–2014 гг. (табл. 4). Расположено оно на высоте 224 м над ур.м., площадь 4.2 га. Треугольное по форме и сточное по характеру по отношению к соседнему озеру 7 и, соответственно, к реке Малый Паток, озеро 6 не обладает развитой литоралью. Дно сложено крупными валунами. Глубина: максимальная 18.0 м, преобладающая – 6–7 м. Хорошо развиты макрофиты: осока, нардосмия, хвощи, зеленые мхи, вахта.

Очевидно, что, как и в случае с ранее рассмотренными озерами, наблюдается последовательное увеличение размерно-весовых показателей и среднего возраста окуня. Сокращение в 2013 г. в контрольных уловах числа возрастных групп может быть связано с заметно меньшей величиной выборки в этом году по сравнению с таковой в 2008 и 2014 гг. (сходная картина выявлена при расчете биологических показателей улова окуня в озере 11).

Озеро 7 расположено на высоте 219.4 м над ур.м., его площадь 14.4 га. Округлое по форме, при этом сильно изрезанное, обладающее двумя островами, оно является проточным по отношению к озерам 6 и 19 и, в конечном счете, к руслу р. Малый Паток. Практически все берега залесенные. Дно каменистое, на глубине илистое. Наиболее часто встречаются глубины 1.5–2.0 м, максимальная – 10.7 м. Отличается от большинства окружающих озер выраженным зеленоватым оттенком цвета воды. Данные по окуню озера 7 демонстрируют заметную межгодовую вариабельность (табл. 5), однако они полностью соответствуют общей тенденции – в 2014 г. все показатели демонстрируют рост.

Озеро 11 расположено на высоте 230.9 м над ур.м., его площадь 3.3 га. Это вкруговую поросшее лесом или частично ивняком, озеро сразу обращает на себя внимание разнообразием присущих ему биотопов. Оно напрямую соединяется короткой протокой с рекой и в то же время короткой перемычкой – с одним еще довольно глубоким ледниковым озером. В озеро 11 впадает ручей, имеющий горный характер. Грунты также достаточно разнообразны – от илистых и песчаных до галечниковых и валунных. Преобладают относительно большие (от 2.5 до 8.0 м) глубины, а в центральной части установлена рекордная среди всех обследованных в данном районе озер глубина – 23.0 м.

Как следует из табл. 6, только число возрастных групп окуня из озера 11 за пять-шесть лет после первого подледного обследования сократилось, тогда как остальные показатели либо существенно возросли (размерно-весовые), либо в целом остались на прежнем высоком уровне (средний возраст).

Обладающее поросшими лесом высокими задернованными берегами озеро 12 площадью 5.5 га образует несколько небольших заливов и характеризуется не меньшим, чем озеро 11, разнообразием представленных донных грунтов. Оно расположено на высоте 231 м над ур.м. Водоем достаточно глубокий, весьма обычны глубины от 2 до 13 м, максимальная глубина – 17 м.

Биологические показатели окуня из озера 12 за период наблюдений также в целом улучшились, стабилизировавшись на новом уровне в 2011–2014 гг. (табл. 7).

Единственное на ключевом участке замкнутое, не имеющее постоянного соединения с рекой или другими водоемами озеро 13 обследовано пятикратно (табл. 8). Озеро расположено на высоте 231 м над ур.м., его площадь 2 га. Этот водоем, имеющий географические координаты 64°19′50″ с.ш. и 59°07′20″ в.д. и овальную форму, представляет собой достаточно редкий для среднего течения бассейна р. Малый Паток пример озера, не имеющего постоянного соединения с другими водоемами. Подобная связь появляется лишь в годы с наиболее высокими уровнями воды в период весеннего половодья. Берега озера либо высокие и задернованные, либо пологие и заболоченные. Северный и восточный берега поросли лесом, остальные – открытые. Береговая линия простая. Дно илистое или торфянистое. Максимальная глубина – 8.7 м, распространенная – 1.3–2.8 м. Как видно из табл. 8, в данном случае имеет место общая стабильность величин основных биологических показателей, за исключением лишь числа возрастных групп.

Таким образом, результаты обследования озерных группировок окуня на зимних местообитаниях в ряде озер бассейна р. Малый Паток однозначно свидетельствуют о долговременном улучшении значений популяционных характеристик. Следует отметить, что до организации на западных склонах Северного и Приполярного Урала национального парка «Югыд ва» в озерах бассейна вели промысловый лов рыбы, негативно сказавшийся на состоянии рыбных ресурсов к середине 90-х гг. прошлого столетия.

При обследовании, проведенном в зимний период 2008 г., установлено, что максимальный средний возраст рыб в контрольных уловах окуня отмечен в озере 11, далее значения этого показателя выстроилась в следующей последовательности (по убыванию): озеро 11 > озеро 4 > озеро 5 > озеро 13 > озеро 12 > озеро 6 > озеро 7 > озеро 2. Несколько иной порядок имела аналогичная последовательность показателя средней массы окуня, за исключением выборок из первых трех водоемов: озеро 11 > озеро 4 > озеро 5 > озеро 7 > озеро 12 > озеро 13 > озеро 6 > озеро 2. В 2014 г. прослежена сходная градация по величине среднего возраста, длины и массы (рис. 2–4). Это наводит на мысль о наличии более общей закономерности, сводящейся к возможной устойчивости различий среди группировок, обитающих в разных водоемах одной и той же озерно-речной системы.

Рис. 2. Средний возраст уловов окуня (годы) в озерах бассейна р. Малый Паток.

Рис. 3. Средняя длина уловов окуня (мм) в озерах бассейна р. Малый Паток.

Рис. 4. Средняя масса уловов окуня (г) в озерах бассейна р. Малый Паток.

С этих позиций весьма интересным представляется сопоставление и обобщение накопленных за годы наших исследований ихтиофауны и рыбного населения бассейна р. Малый Паток данных о биологических показателях окуня в период открытой воды (табл. 9). Анализ этой таблицы позволяет констатировать, что самые мелкие размеры у этого вида отмечены в озерах 2, 5 и 24; в частности, средняя масса окуня этих водоемов и в наших сборах никогда не превышала 100 г. Чуть крупнее оказались окуни из озер 4, 9 и 13 (средняя масса не более 150 г). До 200 г составляет величина этого показателя у рыб из озер 10–12 и 22. Более 300 г в среднем весят особи из озер 17 и 19.

С июня 2004 по июнь 2015 г. зарегистрировано чрезвычайно существенное увеличение средней массы окуня из озера 14 (со 141 до 231 г за год). Еще более впечатляюще возрастание величины параметра (с 327 до 636 г) с июня 2002 г. до августа 2008 г. у рыб из озера 8. Заметим, что аналогичное увеличение показателя (с 350 до 500 г) имело место в случае с окунем озера 7, однако в последующие годы большинство характеристик, за исключением числа обнаруженных возрастных групп, заметно уступало таковым из целого ряда озер системы. Это особенно обращает на себя внимание при анализе результатов, полученных в 2008 г.

Параллельно с характеристикой ряда биологических показателей окуня выполнено изучение состава его подледного питания. В пищевой спектр окуня озера 2 входят две группы кормовых объектов и растительные остатки. Более 80 % массы пищевого комка составляют личинки поденок, 10 % приходится на долю личинок хирономид и еще чуть более 7 % – на растительные остатки.

Несколько разнообразнее оказалось питание особей из озера 4. Если по численности доминировали личинки хирономид, почти в четыре раза превосходя в этом отношении личинок поденок и почти в 20 раз – двукрылых, то по массе их вклад оказался вполне сопоставим (хирономиды – почти 35 %, поденки – немногим меньше 30 %). Следует отметить, что, как и в озере 2, для окуня из озера 4 характерна еще большая доля растительных остатков в формировании пищевого комка (более 13 %).

Еще один пищевой компонент – личинки ручейников – появились в питании окуня из озера 5. Его навеска в пищевом комке невелика (чуть менее 3 %), но при этом она заметно превосходит долю личинок хирономид, оказавшуюся совершенно ничтожной. Доминировали личинки поденок, которые составили почти 70 % содержимого пищеварительного тракта при полном отсутствии растительной пищи.

Так же, как и в питании окуня из озера 5, в озере 4 рыбы практически не питались личинками хирономид: только у одной из особей обнаружено 2 экз. этих личинок. Львиную долю содержимого желудочно-кишечного тракта составили личинки поденок и растительные остатки. Еще 6 % массы пищевого комка осталось за двукрылыми.

Окунь из озера 7 практически не питался, что может рассматриваться как дополнительный аргумент при обсуждении обнаруженного нами в 2008 г. феномена ухудшения размерно-возрастных показателей контрольных уловов окуня.

При изучении питания окуня из озера 11 установлено, что его основу составляют личинки поденок и ручейников и растительные остатки, а также в существенно меньшей степени личинки хирономид.

Пищевой спектр окуня из озера 12 коренным образом отличается от такового в большинстве изученных озер. Здесь половину массы пищевого комка составили личинки хирономид, а доля личинок ручейников и двукрылых оказалась крайне низкой.

Напротив, как и в преобладающем числе случаев, в питании у окуня из озера 13 преобладали личинки поденок, заметно превосходя долю личинок хирономид, при полном отсутствии растительных остатков.

Заключение

Таким образом, впервые проведено исследование распределения окуня в подледный период в озерах бассейна р. Малый Паток. Установлено, что его зимние местообитания существенно отличаются от летних. Как правило, это связано с полным промерзанием зимой мелководных озер и миграцией окуня на этот период в другие водоемы единой озерно-речной системы.

Несмотря на наличие постоянной или временной, как в случае с озером 13, связи озер с основным руслом реки и между собой, населяющие различные озера группировки окуня отличаются между собой по ряду биологических показателей. Максимальными размерно-возрастными параметрами характеризуется выборка окуня из озера 11, а диаметрально противоположными – из озера 2.

Размерно-возрастные характеристики окуня несколько не в полной мере коррелировали с числом возрастных групп в уловах и долей половозрелых особей. Действительно, в отношении первого показателя в 2008 г. последовательность озер с позиции его убывания выглядела следующим образом: озеро 7 > озеро 11 > озера 4, 5 и 12 > озеро 2 > озеро 6 > озеро 13. Окунь озера 7, занимающий здесь лидирующую позицию, неожиданно сдает ее при сопоставлении доли половозрелых рыб в уловах и оказывается замыкающим последовательность контрольных уловов в сравниваемых озерах: озеро 5 > озеро 11 > озеро 13 > озеро 4 > озеро 2 > озеро 12 > озеро 6 > озеро 7.

Попытки каким-то образом объяснить эти отличия не сводятся к предположениям о существовании в перечне возможных причин этого явления межсезонных миграций в пределах озерно-речной системы даже таких оседлых видов рыб, как окунь, возможными различиями темпа роста и полового созревания окуня в различных озерах, ошибками «случайных» контрольных выборок окуня и т.п. По всей видимости, все это сказывается на параметрах уловов окуня, однако дальнейшие исследования могут выявить и другие, пока неизвестные факторы, которые могут существенно (или даже лимитирующе) влиять на величину и межгодовую динамику используемых стандартных биологических показателей рыб.

Обнаружены черты сходства и различия в характере зимнего питания окуня. Это может быть обусловлено не только имеющей естественный характер спецификой кормовой базы озер, различных по величине, строению, характеру дна, питанию, водной растительности (Бассейн ..., 2007), но и имеющими адаптивный характер локальными особенностями пищевого поведения окуня из тех или иных озер (Михеев, 2006).

Обобщая полученные данные, можно утверждать, что ключевое значение для сохранения разнообразия группировок окуня имеет целостность и сохранность озерно-речной системы бассейна р. Малый Паток как функциональной иерархии взаимосвязанных и взаимообусловленных разнотипных водоемов единой экосистемы с исторически сложившимися связями и экотонами.

Необходимо особо отметить, что огромную роль в поддержании на высоком уровне естественного разнообразия рыбного населения бассейна р. Малый Паток (Бассейн ..., 2007; Пономарев, 2019) и близкого к естественному состоянию популяций обитающих здесь рыб, в частности, окуня, сыграло включение водосбора в территорию национального парка «Югыд ва», а также социально-экологическое партнерство этого природоохранного учреждения с ООО «Газпром трансгаз Ухта» и Институтом биологии Коми НЦ УрО РАН.