ВОСТОЧНЫЕ ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ В ФАУНЕ ВЫСШИХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (MACROLEPIDOPTERA) ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ

А.Г. Татаринов, О.И. Кулакова

Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук, Сыктывкар

E-mail: kulakova@ib.komisc.ru

EASTERN GEOGRAPHICAL ELEMENTS OF THE MACROLEPIDOPTERA FAUNA IN THE FAR NORTH-EAST OF RUSSIA

A.G. Tatarinov, O.I. Kulakova

Institute of Biology of Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, Syktyvkar

Введение

Фауну и флору крайнего северо-востока европейской части России отличает высокое разнообразие географических элементов в ареалогической структуре. Это является следствием положения территории на рубежах Европы и Азии в субарктическом и умеренном поясах и отражением природного процесса в позднеледниковье и голоцене. Но самой характерной чертой, безусловно, можно назвать наличие в ее составе достаточно многочисленной плеяды «восточных» видов, у которых здесь проходят западные границы распространения, а основная часть ареалов находится в Азии и Северной Америке. Впервые эту биогеографическую особенность отметил английский орнитолог Г. Сибом (Seebohm, 1880), изучавший в конце XIX в. птиц Печорского края и образно назвавший его «Сибирью в Европе». О «сибирских» видах на северо-востоке Русской равнины и Урале упоминается во многих зоологических и ботанических работах (Фридолин, 1935; Штегман, 1938; Алехин, 1944; Вульф, 1944; Толмачев, 1948, 1962; Горчаковский, 1969; Еськов, 1988; Городков, 1992; Фауна Восточно-Европейских ..., 2019 и др.). На материалах по чешуекрылым данной темы впервые коснулся Н.Я. Кузнецов (1925, 1935, 1938) в цикле работ по Арктике. Позже ее освещали в статьях К.Ф. Седых (1962, 1970) и авторы данного сообщения (Татаринов, 1997–1999, 2016; Кулакова, 2011). Тем не менее, весьма актуально продолжить обсуждение данной темы, акцентируя внимание на проблеме происхождения восточных географических элементов региональной фауны Macrolepidoptera в связи с современным распространением видов и историческими факторами.

Район работ, материал и методика

Территория, в рамках которой обсуждается заявленная тема исследований, включает северо-восток Русской равнины и прилегающие острова Баренцева моря ориентировочно к востоку от 44 меридиана и к северу от 59 параллели, а также северные области Уральской горной страны: Пай-Хой, Полярный, Приполярный и Северный Урал.

Статья основана на материалах эколого-географических исследований высших чешуекрылых, собранных авторами на европейском северо-востоке России в период с 1990 по 2018 г., и источниках литературы, которые цитируются далее в тексте. Номенклатура научных названий и систематика чешуекрылых приведена по «Каталогу чешуекрылых России» (2008). Классификация видовых ареалов выполнена по схеме К.Б. Городкова (1984, 1992) с незначительными изменениями (Татаринов, 2016).

Результаты и обсуждение

Удельный вес «восточных» представителей в региональной фауне Macrolepidoptera невысок – около 6 %. В составе девяти семейств обнаружено 37 видов, распространенных преимущественно к востоку от Урала. Около трети из них относится к сатиридам (сем. Satyridae), второе место прочно удерживают пяденицы (Geometridae), третье – нимфалиды (Nymphalidae) (рис. 1). По представленности восточных элементов (доля от объема семейства в региональной фауне, %) лидируют семейства дневных чешуекрылых Satyridae и Nymphalidae.

Рис. 1. Число (А) и удельный вес (Б) восточных элементов в семействах высших чешуекрылых фауны европейского северо-востока России.

У 17 видов высших чешуекрылых региональной фауны ареалы в той или иной степени охватывают североамериканский континент и Азию, а их западные рубежи проходят по Уралу или северо-востоку Русской равнины. В зависимости от положения установленных западных границ распространения можно выделить две основные группы субтрансголарктических (субголарктических) видов: урало-американскую и восточноевро-американскую (см. таблицу).

В состав урало-американской группы включены 12 видов чешуекрылых. Сатириды Oeneis melissa, Oe. polixenes, волнянка Gynaephora rossii, пяденицы Napuca taylorae, N. orciferaria, медведица Dodia albertae в Северной Америке распространены от Аляски до Лабрадора. Долготную компоненту ареала перламутровки Clossiana tritonia, чернушки Erebia callias, пядениц Napuca forbesi, Dysgnophos macguffini точнее называть урало-западноамериканской, так как в Северной Америке они встречаются на Аляске, Юконе и в Канадских Кордильерах. Представители данной группы зарегистрированы только на Полярном Урале, исключение – сатирида Oeneis melissa и совка Agrotis ruta, которые по горным хребтам проникают до Северного Урала. По типу биотопической преференции это горно-тундровые виды, заселяющие каменистые лишайниковые и лишайниково-моховые тундры, лишь совка Agrotis ruta обитает еще в кустарниковых тундрах и елово-березовых редколесьях. В составе урало-американской группы допустимо рассматривать и желтушку Colias nastes. Она зарегистрирована на Новой Земле (Greishuber, 2012; Moths ..., 2019), западная граница ее ареала совпадает с известной в фитогеографии «линией Рупрехта» (Вульф, 1944).

Восточноевро-американские перламутровка Boloria alaskensis, чернушки Erebia discoidalis, E. rossii и E. fasciata, медведица Pararctia subnebulosa к западу от Урала встречаются в Большеземельской тундре, на близлежащих островах Баренцева моря и, возможно, еще в Малоземельской тундре. В Северной Америке они имеют трансконтинентальное распространение, кроме медведицы, которая обитает только на Аляске. Ландшафтно-биотопический преферендум данных видов шире, чем у представителей урало-американской группы, на равнине и в горах они заселяют различные плакорные и интразональные местообитания тундровой зоны.

Другие виды чешуекрылых восточного географического комплекса распространены от восточной окраины Русской равнины через Урал и Сибирь до Дальнего Востока включительно. Звание региона «Сибирь в Европе» подтверждает обитание здесь 20 видов, которых по типу долготного распространения можно подразделить на три группы: урало-трансазиатскую, урало-сибирскую и восточноевро-трансазиатскую.

Уральским хребтом ограничено распространение на запад трансазиатских сатирид Lopinga deidamia, Erebia dabanensis, Oeneis magna, пяденицы Timandra rectistrigaria и медведицы Arctia ornatа. Два вида сатирид – Erebia kefersteini и Oeneis ammon – отнесены к урало-сибирской группе. В регионе эти горные виды имеют узколокальное распространение на Полярном Урале. Восточнее они встречаются в горах Южной Сибири, Забайкалья и Монголии.

К настоящему времени установлено, что западные границы ареалов перламутровок Issoria eugenia, Clossiana angarensis, сатирид Erebia jeniseiensis, E. edda проходят по меридиональному отрезку нижней Печоры в cубарктическом поясе и восточным отрогам Тиманского кряжа в таежной зоне. К.Б. Городков (1992) именовал виды с подобным распространением двино-трансазиатскими, двино-сибирскими, печоро-сибирскими. Поскольку удовлетворительные сведения о лепидоптерофауне Малоземельской и Тиманской тундр отсутствуют, использовать эти названия для обозначения мы считаем преждевременным. В Заполярье данные виды заселяют интразональные местообитания, главным образом, ивняки травяные, пойменные луговины, редколесья, т.е., строго говоря, тундровыми видами не являются.

В составе восточноевро-трансазиатской долготной группы также надо рассматривать перламутровку Clossiana selenis, которая встречается в Северном Предуралье, на Среднем Урале и в Приуралье, Среднем Поволжье; пяденицу Leucobrephos middendorffi, однажды обнаруженную на Южном Тимане (Седых, 1977); пяденицу Polythrena coloraria, зарегистрированную на Северном Урале и в Приуралье, а также опаснейшего вредителя лесных хвойных насаждений – коконопряда Dendrolimus superans, проникшего в последнее десятилетие в регион со стороны Среднего Урала.

Сатирида Oeneis patrushevae была описана с Полярного Урала (Коршунов, 1985). Сейчас установлено, что она распространена в восточной части Большеземельской тундры, на Приполярном Урале, а по горным тундрам локально проникает на Северный Урал до 62° с.ш. (Татаринов, 2016). О ее распространении в азиатских регионах сведений мало. Известны достоверные местонахождения на юге Ямала. Указания для Восточной Сибири и Дальнего Востока (Коршунов, 2002) должны быть подкреплены дополнительными материалами. Кроме того, требуется анализ конспецифичности полярноуральской формы с фенотипически сходными сибирскими таксонами arethusoides Lukhtanov, 1989 и actaeoides Lukhtanov, 1989. В данной работе мы условно включаем этот вид в состав восточноевро-трансазиатской группы.

Палеонтологические материалы по высшим чешуекрылым, которые допустимо использовать в качестве основы фауногенетических реконструкций, отсутствуют. С учетом этого вопросы происхождения географических элементов в составе лепидоптерофаун можно обсуждать лишь в связи с современным распространением видов и особенностями природного процесса. Применяя принцип актуализма, можно вполне обоснованно утверждать, что географическая гетерогенность фауны Macrolepidoptera европейского северо-востока России в значительной мере отражает ее многоэтапный аллохтонный генезис в позднем плейстоцене и голоцене. Череда потеплений и похолоданий после прохождения поздневалдайского ледникового максимума (18–20 тыс. лет назад) создала условия для интенсивной и разнонаправленной видовой миграции и неоднократной смены фаунистических комплексов чешуекрылых; следы каждого из них сохранились в современной лепидоптерофауне региона. В рамках общих фауногенетических тенденций можно предположить, что в периоды голоценовых потеплений с юга и юго-востока по поймам крупных рек и подгольцовым местообитаниям Урала проникали суббореальные виды. При похолодании представители температной фауны выживали в азональных местообитаниях тундры и лесотундры. В позднем плейстоцене представители арктической (в широком смысле) фауны Macrolepidoptera входили в состав сообществ перигляциальных тундр, тундро-степей и притундровых редколесий. В позднеледниковье (12–10 тыс. лет назад) и периоды термических пессимумов голоцена они проникали на Урал и северо-восток Русской равнины несколькими миграционными потоками со стороны Западно-Сибирской низменности, Ямала и осушенного шельфа Карского и Баренцева морей.

Учитывая современный характер ландшафтно-зонального распределения и биотопические предпочтения «восточных» видов высших чешуекрылых, нет оснований предполагать их присутствие в перигляциальных областях северо-востока Русской равнины и Урала, что обосновано для некоторых других групп беспозвоночных (Фауна Восточно-Европейских ..., 2019). Их проникновение на северо-восток Европы началось не ранее позднебореального времени (8.3–8.0 тыс. лет назад), когда стала формироваться зональная структура растительного покрова, начались интенсивные процессы заболачивания и торфообразования, с востока на запад в пределах таежной зоны наметились некоторые провинциальные различия (Никифорова, 1982). Гипоарктобореальные и севернобореальные виды Macrolepidoptera, очевидно, неоднократно мигрировали на территорию Русской равнины со стороны Урала в течение всего голоцена. Это происходило вместе с распространением по региону «восточных» видов растений (Paeonia anomala, Atragene sibirica и др.), стрекоз Coenagrion hylas, C. glacialis, Leucorrhinia orientalis и других насекомых, таких позвоночных, как сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii) и, конечно, птиц, о которых говорится в классических трудах Г. Сибома (Seebohm, 1880), В.Ю. Фридолина (1935), Б.К. Штегмана (1938). Представители «первой волны» мигрантов в настоящее время встречаются в лесотундровых и южнотундровых районах до меридионального отрезка нижней Печоры и на севере таежной зоны до восточного Притиманья. Это чернушки Erebia discoidalis, E. edda, E. jeniseiensis, перламутровки Issoria eugenia, Clossiana angarensis, пяденицы Leucobrephos middendorffi, Polythrena coloraria.

Уральские границы распространения таких видов, как перламутровка Clossiana selenis, сатириды Lopinga deidamia, Oeneis magna мы склонны объяснять их поздним проникновением из Сибири. Произошло это, вероятно, не ранее начала субатлантического периода (последние 2.3 тыс. лет), когда на северо-востоке Русской равнины уже окончательно сформировалась зона темнохвойных таежных лесов, ставшая непреодолимым рубежом для дальнейшего распространения на запад сибирских чешуекрылых. В южной половине Уральского хребта и Приуралья эту группу дополняют голубянка Ahlbergia frivaldszkyi, перламутровка Clossiana oscarus, сатириды Coenonympha amaryllis, Triphysa dorhnii, Erebia cyclopius и др.

Необходимо отметить относительную молодость региональной субарктической фауны Macrolepidoptera, которая неоднократно и значительно деградировала в термические оптимумы голоцена, когда на севере тундровые ландшафты практически полностью вытесняла лесная растительность. Проникновение гемиарктических чернушек Erebia fasciata, E. rossii, перламутровки Boloria alaskensis, медведицы Pararctia subnebulosa на северо-восток Европы, вероятно, началось еще во время раннего суббореального похолодания (5.0–4.3 тыс. лет назад), но в основном происходило в позднюю суббореальную фазу (3.2–2.3 тыс. лет назад) синхронно с распространением тундровой растительности со стороны Полярного Урала, Югорского п-ова и Ямала.

Субарктические чешуекрылые, ограниченные в распространении на запад Уралом – преимущественно криоксерофильные виды, связанные с каменистыми горно-тундровыми местообитаниями. Поэтому вполне логично предположить, что их проникновение в восточноевропейскую тундру было лимитировано отсутствием подходящих биотопических условий на равнине. По этой же причине у данных видов возникли дизъюнкции в азиатской части ареалов: на севере Урала у них сформировались популяционные эксклавы, географически изолированные огромными пространствами Западно-Сибирской равнины.

Самым «молодым» представителем сибирской лепидоптерофауны в регионе является коконопряд Dendrolimus superans, который впервые был зарегистрирован в южных районах Республики Коми в 2014 г. Распространение этого опаснейшего вредителя лесных насаждений напрямую определяется антропогенной трансформацией и динамикой таежных сообществ в настоящее время.

Заключение

Материалы по высшим чешуекрылым в целом подтверждают характеристику крайнего европейского северо-востока России как «Сибири в Европе», обоснованную на многих таксономических группах животных, растений и грибов. Однако следует отметить, что сибирские черты региональной лепидоптерофауны отчетливо проявляются в Гипоарктическом поясе. Подавляющее большинство «восточных» чешуекрылых – гемиарктические и гипоарктические виды, распространенные в типичной и южной тундре, полосе лесотундры и частично в подзоне крайнесеверной тайги. Это можно наглядно проиллюстрировать сравнением удельного веса восточных географических элементов в локальных фаунах булавоусых чешуекрылых (рис. 2). Поэтому по отношению к фауне Macrolepidoptera «Сибирью в Европе» справедливо называть только Большеземельскую тундру (в историческом понимании ее территории) с уральскими рубежами на востоке. Получение дополнительных сведений для Малоземельской, Тиманской и Канинской тундр, возможно, позволит расширить границы этого региона.

Рис. 2. Доля «сибирских» видов (светлый сектор) в локальных фаунах булавоусых чешуекрылых европейского северо-востока России.

Как отмечают многие исследователи, наблюдаемая в настоящее время картина распространения «сибирских» видов на крайнем северо-востоке Европы представляет собой не итог развития фауны, а ее «моментальный снимок» (Штегман, 1950; Фауна Восточно-Европейских ..., 2019). Данный тезис в полной мере можно отнести и к высшим чешуекрылым, но надо подчеркнуть, что это «снимок» одного из самых поздних этапов регионального фауногенеза. В современной фаунистической картине Macrolepidoptera восточные географические элементы играют роль не имприматуры, а подмалевка, задающего ее форму и объем на заложенном ранее красочном слое. При сопоставлении ландшафтно-зонального распределения «сибирских» видов, периодов и направлений природного процесса в послеледниковье у нас не остается сомнений в том, что восточная компонента встроилась в структуру региональной лепидоптерофауны одной из последних. Ее формирование в том виде, в котором она представлена сейчас, закончилось в самом конце голоцена, но не исключено, что и позже – в так называемый «малый ледниковый период».

Перспективы проникновения на европейский северо-восток России новых представителей сибирской лепидоптерофауны не кажутся большими и ближними. В настоящее время превалирует южный вектор миграции видов, который полностью определяется антропогенной трансформацией ландшафтов и природных сообществ. Большинство восточных географических элементов, входящих в состав соседней западносибирской фауны Macrolepidoptera, уже выявлено в изучаемом регионе. Находки видов, распространенных к востоку от енисейского зоогеографического рубежа, еще возможны на Урале, но не в связи с современным расширением их ареалов, а по причине недостаточной изученности северных областей данной горной страны. Подтверждением сказанному является то, что в последние десятилетия на Полярном Урале были обнаружены географически изолированные популяции сатирид Erebia callias, Oeneis ammon, медведицы Arctia ornata, распространенные в горах Южной, Восточной Сибири и Дальнего Востока.