РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ПО ВЫСОТНОМУ ГРАДИЕНТУ НА ВЕРХНЕЙ ГРАНИЦЕ ЛЕСА НА ПОЛЯРНОМ УРАЛЕ

Н.И. Андреяшкина

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург

E-mail: nell-a@yandex.ru

DISTRIBUTION OF VASCULAR PLANTS ALONG THE ALTITUDINAL GRADIENT ON THE FOREST LINE IN THE POLAR URALS

N.I. Andreyashkina

Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, Ekaterinburg

Введение

Восточный макросклон Полярного Урала (бассейн р. Соби) представляет особый интерес для изучения климатически обусловленной динамики растительных сообществ (Горчаковский, 1975; Шиятов, 2005–2007, 2009). Район характеризуется сильной изменчивостью климатических условий, при этом растительность практически не подвергалась антропогенному воздействию и хорошо выражена высотная дифференциация покрова. Древесная растительность наиболее чутко реагирует на климатические изменения (в частности, на термический режим). За последние 90 лет выявлено значительное увеличение площади редколесий и лесов за счет облесения тундр и повышение плотности ранее произраставших древостоев под воздействием современного потепления и увлажнения климата.

Цель работы – показать особенности распределения сосудистых растений по высотному градиенту на верхней границе древесной растительности в окрестностях горы Черной (Полярный Урал) на основе оценки таксономической, эколого-географической и биоморфной структур ряда ценофлор и экотопов в их пределах.

Материалы и методы

Район исследований – окрестности горы Черной (66°47′–66°49′ с.ш., 65°30′–65°35′ в.д.; бассейн р. Соби) на восточном макросклоне Полярного Урала в южной части зоны лесотундры в полосе многолетнемерзлых горных пород с преобладанием габбро. Верхнюю границу леса образует лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb.)*. Оценка флористического разнообразия проведена на высотном профиле I, заложенном С.Г. Шиятовым на относительно пологом склоне восточной экспозиции в 60-х гг. XX столетия, в сообществах трех высотных поясов (нижняя часть горно-тундрового, подгольцовый, верхняя часть горно-таежного). Пробные площади 20×20 м в трехкратной повторности размещали в пределах фитоценотически однородных выделов (фитоценозов). В связи с проведением работ по международному проекту ИНТАС (2002–2005 гг.) были заложены дополнительные пробные площади (высотные уровни). Для каждой площади проведен глазомерный учет проективного покрытия (общего и по ярусам) и составлен список видов сосудистых растений и доминантов из числа мохообразных и лишайников, что позволило выявить современную структуру сообществ.

В качестве объектов взят ряд фитоценозов, находящихся на разных стадиях естественного лесообразовательного процесса (табл. 1). Принадлежность видов сосудистых растений к экологическим группам и широтным географическим фракциям с учетом состава жизненных форм (ЖФ) приведены по сводке Н.А. Секретаревой (2004). Анализ ЖФ выполнен по схеме Т.Г. Полозовой (1978). Виды распределили по ЖФ: кустарники, кустарнички, полукустарнички, травы поликарпические (9 групп) и монокарпические. В статье анализируется только флористический состав сообществ (ценофлоры). Сообщества ранжировали по одному из ведущих факторов среды – увлажнению экотопа (Раменский, 1971; Пешкова, 2006; Миркин, 2012), что адекватно отражается в экологической структуре ценофлор наряду с бриоиндикацией условий среды. Относительную теплообеспеченность экотопа оценивали по преобладающей географической группе видов сосудистых растений. Видовое сходство ценофлор рассчитано по Съеренсену-Чекановскому (К_С, %).

Результаты и их обсуждение

Смена стадий лесообразовательного процесса в горах связана как с изменениями условий среды экотопов, так и с абсолютной высотой над ур.м. (см. табл. 1). В периодически сухих экотопах (горные тундры с одиночными деревьями – уровень 1-Т и выдел Т₁; редина – Рн_2а) растительность подвергается воздействию сильных ветров, мощность снежного покрова не превышает 15–50 см, выражен маломощный почвенный профиль. В составе сосудистых растений преобладают ксеромезофитные и мезофитные виды. В экотопе с застойным увлажнением (тундра заболоченная в ложбине с небольшим уклоном – выдел Т₃) поверхность бугристая, мощность снежного покрова 0.25–3.0 м, среди сосудистых растений наиболее заметны гигрофитные и мезофитные виды. В экотопах с переменным увлажнением (весной и осенью – избыточное, в летний период – недостаточное) выражена крайне мозаичная тундровая растительность с одиночными деревьями (подгольцовый пояс: выделы Т₈, Т₂₀, Т₂₁), каменистый грунт с незначительным количеством мелкозема, мощность снежного покрова 2–4 м. Сосудистые растения представлены преимущественно мезофитами и переходными к ним группами. В экотопах умеренно влажных, влажных и с проточным увлажнением (редколесья и леса подгольцового пояса, а также горно-таежного – уровень V-Л) снежный покров достаточно мощный (0.75–3.0 м). Здесь более существенна роль мезофитных и некоторых влаголюбивых видов сосудистых растений, выражен суглинистый почвенный профиль. В ходе лесообразовательного процесса наблюдается переход стланиковых форм лиственницы сибирской в многоствольную, а также преобладание одноствольной формы роста у деревьев молодого поколения (Шиятов, 2009). Это свидетельствует об улучшении микроклиматических и почвенно-грунтовых условий. При этом уменьшается площадь каменистой поверхности, не покрытой растительностью (от 10–50 % в верхней части профиля до 5 % в самой нижней части).

Для сравнительной оценки флористического богатства обычно используют одинаковые по площади участки. На данном профиле весьма стабильная видовая насыщенность (36–46 видов) выявлена по трем пробным площадям размером 20×20 м в экотопах периодически сухих и с переменным увлажнением, где хорошо выражена мелкомасштабная неоднородность среды, обычно повышающая видовое разнообразие сообществ. В ряде экотопов с древесным ярусом – в редколесьях умеренно влажных экотопов, где развит плотный моховой покров, и влажных экотопов, где напочвенный покров местами нарушен поверхностным стоком вод, а также в лиственничных лесах влажных экотопов, где встречаются каменные окна, стоки вод и рельеф бугристый – заложено по девять пробных площадей (см. табл. 1). Видовая насыщенность в этих группах экотопов также оказалась достаточно стабильной.

На обследованной территории обнаружено 106 видов сосудистых растений из 34 семейств (табл. 2). Анализ таксономической структуры флоры показал, что 11 ведущих семейств (Cyperaceae, Poaceae, Asteraceae, Scrophulariaceae, Caryophyllaceae, Ericaceae, Salicaceae, Rosaceae, Ranunculaceae, Polygonaceae, Juncaceae) объединяют 74.5 % всех видов. Наиболее насыщены видами семейства Cyperaceae (15) и Poaceae (13).

Заметное разнообразие семейства Cyperaceae можно объяснить наличием реликтовых местонахождений осок на Полярном Урале (Князев, 2006). Пять реликтовых видов (Careх glacialis Mackenz., C. fuscidula V. Krecz. ex Egor., C. ledebouriana C.A. May. ex Trev., C. melanocarpa Cham. ex Trautv., C sabynensis Less. ex Kunth) обнаружены в периодически сухих экотопах, а три последних вида встречаются также в экотопах с разным режимом увлажнения. При этом только Carex sabynensis играет ценозообразующую роль в древесных сообществах (табл. 3). В семействе Poaceae самое большое число видов (8–10) выявлено в экотопах влажных и с проточным увлажнением (см. табл. 2), что, скорее всего, обусловлено миграцией диаспор длиннокорневищных и рыхлодерновинных злаков с вышележащих участков. Во всех типах сообществ произрастает плотнодерновинный злак Festuca ovina.

Из восьми представителей семейства Asteraceae в конкретных фитоценозах встречается от одного до шести видов, при этом максимальный показатель в экотопе с проточным увлажнением. Но только два короткокорневищных вида (Saussurea alpina, Solidago lapponica) выполняют ценозообразующую роль в ряде сообществ (см. табл. 3). В семействе Scrophulariaceae выявлено семь видов, причем шесть отмечены во многих экотопах, тогда как короткокорневищный эндемик Castilleja arctica Kryl. et Serg. subsp. vorkutensis Rebr. приурочен к экотопам с переменным увлажнением. По всему профилю распространены, а в подгольцовом и горно-таежном поясах обильны некоторые виды семейств Caryophyllacea, Ericaceae, Salicaceae (по 6), Rosaceae, Ranunculaceae (по 5) и Polygonaceae (4). Семейства Saxifragaceae, Fabaceae, Lycopodiaceae малочисленны (2–3), причем виды встречаются спорадически, как и семейства Juncaceae, насчитывающего четыре вида. Заслуживают внимания одновидовые семейства (всего 20), представленные в основном видами гипоарктической и бореальной фракций. При этом только Betula nana и Empetrum subholarcticum играют существенную роль в сложении сообществ (см. табл. 3).

Наименьшее число видов сосудистых растений (26 из 12 семейств) в экотопе с азональной растительностью (тундра заболоченная – выдел Т₃). В экотопах с зональной растительностью общее число семейств возрастает от тундр с одиночными деревьями к лесным сообществам. Число видов и семейств сосудистых растений в периодически сухих экотопах варьирует в диапазоне 36–40 и 15–20 семейств соответственно, с переменным увлажнением – 40–46 и 22–25, в умеренно влажных – 43 (20), а во влажных и с проточным увлажнением – 52–70 и 26–29. Число видов в целом определяется режимом увлажнения экотопа, при этом локально проявляется влияние других факторов. Так, наименьшее видовое богатство (43 вида) представлено в редколесье с плотным моховым покровом, который, как известно, препятствует развитию многих видов травянистых растений, а наибольшее число (70 видов) отмечено в редколесьях с нарушенным напочвенным покровом. Редколесья четко различаются как по числу видов в ведущих семействах (Cyperaceae, Poaceae, Asteraceae), так и по числу одновидовых семейств (см. табл. 2).

Обеднение видового богатства сообществ по высотному градиенту обусловлено как выпадением видов в ведущих семействах, так и отсутствием ряда семейств (в том числе одновидовых), что является общей тенденцией для Арктической флористической области (Ребристая, 1998). Наряду с этим, только в периодически сухих экотопах, кроме упомянутых выше реликтовых видов осок, отмечены некоторые представители арктической фракции (Carex rupestris All., Silene paucifolia Ledeb., субэндемик Thymus paucifolius Klok. et Shost.), а в горно-таежном поясе – бореальной фракции – Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin., Trientalis europaea L., Cirsium heterophyllum (L.) Hill, Galium boreale L. При переходе от подгольцового пояса к горно-тундровому из состава ценофлор выпали некоторые виды бореальной (Deschampsia flexuosa (L.) Trin., Carex sabynensis Less. ex Kunth, Veratrum lobelianum Bernh., Allium schoenoprasum L.) и гипоарктической (Anthoxanthum odoratum L. subsp. alpinum (A. et D. Love) B. Jones et Meld., Selaginella selaginoides (L.) Link) фракций.

При этом в каждом типе экотопов (за исключением экотопа с застойным увлажнением) встречаются 16 видов из 11 семейств, в том числе кустарники (Betula nana), кустарнички (Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum, V. vitis-idaea L., Empetrum subholarcticum, Andromeda polifolia) и поликарпические травы – стержнекорневые (Sanguisorba polygama, Pachypleurum alpinum Ledeb., Campanula rotundifolia L.), короткокорневищные (Saussurea alpina, Thalictrum alpinum, Bistorta major, B. vivipara (L.) S. F. Gray), рыхлодерновинные (Carex bigelowii subsp. arctisibirica, C. redowskiana), плотнодерновинные (Festuca ovina) и длиннокорневищные (Carex vaginata Tausch subsp. quasivaginata (Clarke).

Анализ распределения видового состава сосудистых растений по биоморфам показал наличие сходного набора основных групп ЖФ по высотному градиенту (табл. 4). Древесные формы (кустарники и кустарнички) представлены небольшим числом видов, но их ценозообразующая роль повсеместно существенна. По числу видов преобладают травы (84 вида, или 79 % от общего состава). Среди травянистых поликарпиков наиболее заметно участие пяти групп ЖФ: короткокорневищные (19 видов), стержнекорневые и длиннокорневищные (по 17), рыхлодерновинные (10) и плотнодерновинные (9). По высотному градиенту четко возрастает доля видов стержнекорневых и плотнодерновинных растений при снижении доли короткокорневищных трав. Доли длиннокорневищных и рыхлодерновинных растений относительно выравнены (см. табл. 4).

Очевидным показателем термического режима условий среды является изменение географической структуры ценофлор (см. табл. 1). Так, доля видов арктической фракции (50 %) максимальна в сообществе на первом уровне горно-тундрового пояса, а доли более теплолюбивых видов гипоарктической и бореальной фракций (44 и 42 % соответственно) – в ценофлоре лесного сообщества в горно-таежном поясе (V-Л). В редколесьях и лесах подгольцового пояса стабильна доля видов гипоарктической фракции (40–47 %), тогда как в тундрах с переменным увлажнением арктическая и гипоарктическая фракции представлены в равных соотношениях (см. табл. 1). Итак, вверх по профилю со сменой стадий лесообразовательного процесса постепенно возрастает доля видов арктической фракции на фоне снижения долей видов гипоарктической и бореальной фракций. Только в тундре заболоченной, где снежный покров, скорее всего, не только препятствует вымораживанию, но и способствует прогреванию почвы в зимние месяцы года, наблюдается существенное (до 14 %) снижение доли видов арктической фракции, что соответствует уровню в верхней части горно-таежного пояса.

Видовое сходство ценофлор однотипных экотопов (периодически сухие: К_С = 70–79 %; с переменным увлажнением: К_С = 69–77 %; влажные: К_С = 67–87 %) высокое. Кроме того, редколесья и леса смежных выделов (Рл₂₂ и Рл₂₃) очень близки по видовому составу растений нижних ярусов (К_С = 83–89 %). Этому безусловно способствует поверхностный сток вод. Достаточно высокое сходство выявлено между составом ценофлор разных типов экотопов – периодически сухие и с переменным увлажнением: К_С = 48–66 %; с переменным увлажнением и умеренно влажные: К_С = 50–68 %; умеренно влажные и влажные: К_С = 49–62 %. Наиболее четкие различия (К_С = 41 %) выражены между сообществами крайних условий обитания – например, между лиственничным лесом на пятом уровне профиля и кустарничково-мохово-лишайниковой тундрой на первом уровне. Флористические различия по высотному градиенту в целом не контрастны.

Заключение

Исследован ряд сообществ разных стадий естественного лесообразовательного процесса и экотопов в их пределах на верхней границе леса (180–300 м над ур.м.) в районе горы Черной на Полярном Урале. Границы растительных поясов находятся на небольшом расстоянии друг от друга. Всего выявлено шесть типов экотопов и 106 видов сосудистых растений из 34 семейств, в том числе 16 видов из 11 семейств встречаются повсеместно. По высотному градиенту – от лиственничных лесов и редколесий к тундрам с одиночными деревьями – происходит обеднение видового богатства сообществ, обусловленное как выпадением видов в семействах, так и отсутствием ряда семейств. Сообщества в значительной степени сходны по флористическому составу и по набору основных групп жизненных форм. Наиболее многочисленна группа многолетних поликарпических трав. В основе распределения сосудистых растений по высотному градиенту лежит разный гидротермический режим экотопов.

Результаты, обсуждаемые в работе, получены на высотном профиле, который используется в качестве базового для изучения взаимосвязи между современным изменением климата и сдвигом верхней границы леса в Уральских горах. Результаты найдут применение при дальнейшем мониторинге.