к.б.н. В. Елсаков ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ТАЛЛОМОВ PELTIGERA APHTHOSA В УСЛОВИЯХ РАЗЛИЧНЫХ СООБЩЕСТВ Лишайники являются важнейшими компонентами многих растительных сообществ Севера, по состоянию которых можно судить о процессах, протекающих в естественных экосистемах. Так, широко распространенный на территории севера-востока европейской части России эпигейный листоватый лишайник Peltigera aphthosa довольно часто используется при изучении последствий воздействия многих поллютантов на лишайниковый симбиоз. Однако лишайники являются особыми, надорганизменными системами и подходы к их изучению имеют свои особенности. У собранных в сообществах тундровой и таежной зон на территории Ненецкого автономного округа и Республики Коми талломов лишайника P. aphthosa были изучены амплитуда и уровень изменчивости ряда морфологических, анатомических и биохимических признаков для выявления закономерностей их внутривидовой изменчивости в разных эколого-географических условиях, как основы при оценке состояния показателей биологического разнообразия вида. Анализ изменчивости изученных признаков в пределах таллома лишайника выявил значительные различия междуапикальной, центральной и базальной зонами. Менее плотная апикальная зона таллома имела низкую влагозапасающую способность. Она наиболее сильно подвержена влиянию экологических условий (в частности, обезвоживанию в засушливый период). Такой градиент плотности в пределах таллома в ряде случаев приводит и к различиям в концентрациях ряда элементов. Так, по соотношению концентраций в разных частях таллома P. Aphthosa вce изученные элементы можно разбить на три группы. Соотношение концентраций элементов I группы (Zn, Мп, Со, Ni и Fe) в разных частях таллома подвержено значительной изменчивости у образцов из разных экотопов, и, по-видимому, определяется как комплексом экологических условий, так и возрастной спецификой P. aphthosa. Во II группу отнесен Pb, содержание которого в апикальной части таллома в 2-3 раза превышает концентрацию этого элемента в центральной и базальной частях таллома P. aphthosa. Содержание элементов III группы (Си, Cd) в разных частях таллома сохраняется на одном уровне в пределах таллома. Несмотря на то, что содержание протеиногенных аминокислот между отдельными зонами таллома существенно не менялось, интенсивность и количество фракций буферорастворимого белка в ряде случаев значительно колебалось в пределах таллома. Сильно варьировал и спектр неспецифических эстераз, что, вероятно, связано с субстратной неспецифичностью этого фермента. Однако ряд ферментов, таких как о-дифенолоксидаза, а-амилаза и супероксиддисмутаза, были высоко мономорфны. Хотя условия симбиоза изменяют биохимические свойства компонентов симбиоза, содержание аминокислот у выделенных цефалодий близко к таковому у свободноживущих колоний Nostoc. Экологическая дифференциация сообществ является наиболее важным фактором, влияющим на большинство изученных признаков лишайника. Если в сообществах таежной зоны многие экологические факторы существенно трансформированы пологом леса, что приводит к более низкой амплитуде изменчивости, то в сообществах тундровой зоны, где наблюдается их высокая мозаичность, это отчетливо прослеживается. Так, образцы из пятнистой кустарничковой тундры имели наименьшие размеры, наибольшую относительную плотность и максимальную влагонасыщенность, у талломов был более развит коровой слой. Отрицательную корреляционную связь междузначениями плотности таллома и его площади можно рассматривать в качестве компенсаторного адаптационного механизма, когда усиление удержания влаги у талломов осуществляется за счет высокой плотности таллома при относительно малой площади его поверхности. В то же время анализ степени изменчивости данных признаков показал их высокую лабильность, тогда как биохимические показатели варьировали менее существенно. На основании анализа морфологических признаков таллома и внутривидовой классификации, предложенной J.Holtan-Hartwig (1993) и O.Vitikainen (1994), все изученные образцы P. aphthosa, можно разделить на три морфотипа, хорошо различающихся и по большинству анатомических и биохимических признаков. Образцы морфотипа А (76% образцов) отмечены во всех типах сообществ тайги и тундры с участием P. aphthosa. Они имели наибольшие размеры талломов, с широкими лодкообразными лопастями. Образцы морфотипа В характеризовались наиболее мелкими размерами и были выявлены только в сообществах пятнистой кустарничковой тундры (10%). Стенотопность данной группы, по-видимому, отражает его приспособленность к сообществам с недостаточным увлажнением. Мелкие размеры таллома, более высокие значения его относительной плотности и толщины коревого слоя, наименее развитый водорослевый слой — характерные особенности данного морфотипа, позволяющие талломам развиваться в условиях данных сообществ. Наряду с этим, комплекс экологических факторов таких сообществ существенно ограничивает рост и развитие таллома, что проявляется в более низких уровнях изменчивости большинства изученных признаков. Образцы морфотипа С (14%) имели средние размеры таллома с краями в большей степени рассеченными, чем у морфотипа А, были отмечены в сходных с ним типах сообществ тундровой и таежной зон. Морфологическая дифференциация в пределах групп накладывается и на различия состава лишайниковых веществ (гопановых терпеноидов). Выделено четыре разных хемотипа лишайника, которые хорошо различались по географическому и экологическому распределению. Образцы I хемотипа, морфологически представленые морфотипом А, были наиболее широко распространены в тундровой зоне -— ивняках моховых и кустарничковой тундре, а в таежной зоне — во всех сообществах с P. aphthosa. Ко II хемотипу с признаками морфотипа В отнесены образцы из пяти сообществ пятнистой кустарничковой тундры. Наиболее редкие образцы хемотипа III с морфологическими особенностями таллома морфотипа С были отмечены в составе только сообществ кустарничковой тундры. Образцы хемотипа V P. aphthosa выявлены в составе шести экотопов тайги и тундры. В тундровой зоне они встречались в ивняковых и кустарничковых сообществах, а в таежной — в ельниках зеленомошных и сосняках зеленомошных. Образцы лишайника данного хемотипа также имели морфологические особенности морфотипа С. При изучении экологии и биологии лишайников, как было нами показано на примере P. aphthosa, необходимо учитывать целый ряд особенностей их организации. Во-первых, лишайниковые талломы состоят из существенно различающихся по физиологической активности и биохимическим свойствам разновозрастных компонентов, зачастую имеющих сравнительно большую продолжительность жизни. Длительный рост талломов лишайников приводят к наличию отдельных зон, имеющих структурно-функциональные особенности. Во-вторых, экологические условия оказывают существенное влияние на рост и развитие лишайников, при этом адаптация талломов к условиям сообществ осуществляется, в первую очередь, за счет приспособления всего таллома (морфологические, анатомические признаки, плотность и влагонасыщенноть таллома). И, наконец, амплитуда изменчивости талломов лишайников из разных районов, прежде всего, определяется доминирующими сообществами в пределах каждого района.
Логотип -
Начало -
Общие
сведения -
Структура -
Научная деятельность 2601 посещений с 18.12.2001 |