ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
В ХОЛОДНОМ КЛИМАТЕ
В эти трудные годы, когда экономика России находится в глубоком кризисе, остро встает проблема обеспечения продовольственной безопасности государства. Особую озабоченность вызывает рост зависимости от импорта, который достигает 40-50 % годового потребления. По международным нормам страна сохраняет продовольственную независимость, если она ввозит не более 20 % сельскохозяйственных продуктов. Особенно резкое сокращение сельскохозяйственного производства отмечено в северных регионах. Однако заниматься производством продукции растениеводства в условиях холодного климата рано или поздно придется) если мы хотим устойчивого социально- экологического развития северных территорий. А для этого понадобятся новые сорта и новые высокоэффективные культуры. Познание физиологических реакций культурных растений на Севере важно не только теоретически для понимания процессов формирования продуктивности, но и для разработки общей стратегии растениеводства в условиях холодного климата. Исследования по физиологии продуктивности основных культур, проводимые в лаборатории экологической физиологии растений, носят комплексный характер, так как формирование продуктивности представляет собой сложную и интегрированную функцию растений. Их основу составляют генетически детерминированные процессы, энергетическое и субстратное обеспечение которых определяется фотосинтезом, дыханием, транспортом и распределением ассимилятов, уровнем и направленностью биосинтезов. Чтобы эффективно управлять формированием урожая, необходимо глубокое понимание функционирования систем, определяющих продуктивность, их внутреннюю регуляцию и зависимость от факторов внешней среды. Растения на Севере растут и развиваются в крайних условиях существования. Возделывание многих культур ограничивается недостатком тепла (65-90 % нормы), коротким вегетационным периодом (90-100 дней), бедностью и повышенной кислотностью почв. В связи с этим функционирование растений и формирование продуктивности северных агроценозов имеет специфические особенности. Многолетними физиолого-биохимическими исследованиями, начало которым положил П.П.Вавилов, установлены особенности продукционного процесса основных культур, выращиваемых в условиях Севера. Особое внимание на всех этапах уделялось изучению фотосинтетического газообмена и фотосинтетической деятельности как основы формирования урожая. Экспериментальные определения фотосинтетического газообмена показали, что его суточная продолжительность в условиях длинного светового дня достигает 18-20 часов. Это почти в 1,5 раза дольше, чем в средней полосе России. В этом отношении особенно благоприятные условия складываются для многолетних растений, активная вегетация которых нередко отмечается уже в начале мая. Культурные растения на Севере отличаются широким диапазоном варьирования скорости СО2-газообмена при изменении световых и температурных условий. Среди исследованных однолетних культур сравнительно интенсивным фотосинтезом отличался картофель, среди многолетних-клевер красный. Все культурные растения относятся к группе светолюбивых. Однако при культивировании на Суевере многие из них (особенно кормовые травы) проявляют выраженные признаки теневыносливости, что позволяет поглощать СО2 при пониженной (вдвое-втрое от полной) освещенности. В результате культуры способны эффективно использовать для ассимиляции утренние и вечерние часы, а также периоды пасмурной погоды с плотной облачностью. Культурные растения на Севере характеризуются повышенным накоплением фотосинтетических пигментов, относящихся к светособирающему комплексу (ССК) . Особенно это свойственно хорошо адаптированным к условиям холодного климата многолетним травам. Так, у мятлика, лисохвоста и клевера красного доля хлорофилла участвующая в светосборе достигала 85 %, а у однолетних растений (райграс, овес, ячмень, картофель) составляла около 55 %. В неблагоприятные по температурным условиям вегетационные периоды выявлено снижение на 25-30 % пула хлорофиллов в ССК преимущественно за счет подавления синтеза хлорофилла б. Это предотвращает поглощение избыточного количества радиации, снижает риск повреждения фотосинтетического аппарата в результате фотоингибирования и способствует согласованию между световой и темновой фазами фотосинтеза при пониженных температурах. Считается, что фотосинтез является одним из наиболее чувствительных к температуре процессов. Культуры, возделываемые в умеренной зоне, фотосинтезируют с наибольшей интенсивностью в диапазоне 18-28°С. По нашим данным большинство культур на Севере достигали скорости фотосинтеза 60-80 % от максимальной при 10-12°С. Зона температурного оптимума фотосинтеза холодостойких видов многолетних трав (клевер красный сорта Печорский улучшенный, мятлик луговой, лисохвост луговой, двукисточник тростниковидный и др.) находилась в пределах 12-16°С, а для картофеля и топинамбура составляла 16-23°С. Наличие лабильного фотосинтетического аппарата, способность эффективно функционировать в широком диапазоне освещенности и пониженных температурах являются важной предпосылкой формирования урожая культур, адаптированных к северным условиям. Следует особо подчеркнуть также важность установленного нами факта, что для успешной акклиматизации на Севере большое значение имеет способность ассимиляционного аппарата видов-интродуцентов фотосинтезировать в широком диапазоне температуры и/или смещать температурный оптимум фотосинтеза в соответствии с изменением термических условий окружающей среды. Так, исследования фотосинтеза рапонтика сафлоровидного показали, что его фотосинтетический аппарат хорошо адаптирован к температурным условиям вегетационного периода. Зона оптимума фотосинтеза (8-28°С) включала среднюю дневную температуру июня-августа (13-18°С). При температуре 5°С растения были способны поддерживать скорость фотосинтеза на уровне 40 % от величины, измеренной в зоне температурного оптимума. Хотя температурный оптимум фотосинтеза - генетически контролируемый признак, под влиянием условий среды у пластичных видов он может несколько изменяться. У рапонтика сафлоровидного зона оптимальных для фотосинтеза температур смещалась в зависимости от условий конкретного сезона. В теплые сухие годы максимальные значения фотосинтеза были зарегистрированы при температуре на 4-6°С выше, чем в более прохладные сезоны. В условиях длинного дня, умеренных температур и отсутствия водного дефицита хорошо удобренные культуры способны формировать сравнительно большую листовую поверхность. Например, у картофеля она достигала 5,5 м2/м2 а у многолетних трав (мятлик, лисохвост) - 8-12 м2/м2 Физиологическая причина усиленного вегетативного роста заключается в повышенной активности гиббереллинов - ростовых гормонов, свойственной многим растениям в условиях длинного дня. Важно однако отметить, что факторы, способствующие продолжительному росту листовой поверхности и замедляющие переход растений к репродукции, имеют положительное значение только для продуктивности культур, которые возделываются для получения вегетативной массы (кормовые травы). У картофеля площадь листьев достигала максимума за две-три недели до уборки, а в холодные годы - перед самой уборкой. Так как дыхание листьев, в результате которого ассимиляты окисляются до углекислого газа и воды, составляет существенную часть углеродного баланса растений, важно чтобы фотосинтетический аппарат формировался быстро и имел оптимальные размеры. Повышенная активность гиббереллинов, проявляющаяся даже у нейтральных сортов картофеля в условиях длинного дня, тормозит процессы клубнеобразования, созревания и готовность клубня к переходу в состояние покоя. Из-за короткого вегетационного периода не происходит полной реализации потенциала продуктивности растений. Средние урожаи составляют 120-160 ц/га, клубни часто физиологически недозрелые, с неокрепшей кожурой, сильно оводнены. Такие клубни при уборке травмируются, плохо хранятся. Для индустриализации производства картофеля, более эффективного использования потенциала продуктивности, повышения урожая до 300-350 ц/га, которые являются действительно возможными в условиях республики, необходимо совершенствование агротехнологии. Наряду с подбором адаптивных сортов целесообразно применение регуляторов роста, позволяющих оптимизировать гормональный баланс растении в соответствии с условиями среды. Растения на Севере мало отличались от выращенных южнее по общей направленности обменных процессов и характеру онтогенетических изменений содержания различных веществ и минеральных элементов. Наряду с этим были установлены следующие важные особенности метаболизма северных растений. Во-первых, исследованные культуры отличались более низкой интенсивностью процессов синтеза. В результате их биомасса содержала меньше белкового, но больше небелковых форм азота. Отмечен сдвиг в соотношении фракций фосфорсодержащих соединений. Неорганический фосфор замедленно включался в фосфорорганические соединения, такие как фосфорные эфиры Сахаров, фосфопиридиннуклеотиды и ряд других компонентов энергетического обмена. В вегетационные периоды с неблагоприятным гидротермическим режимом в углеводном составе растительных тканей отмечено накопление фондов низкомолекулярных форм. Временное депонирование и реутилизация запасного углерода является одним из фундаментальных свойств донорно-акцепторной системы растений, позволяющим согласовать возможности фотосинтетического аппарата производить ассимиляты со способностью организма их утилизировать. Накопление растворимых углеводов указывает на большую устойчивость фотосинтеза, лучше адаптированного к условиям Севера по сравнению с процессами транспорта и роста, замедление репродуктивного развития. Репродуктивные органы являются мощными аттрагирующими зонами, где происходит запасание углерода, ассимилированного не только в процессе текущего, но и предшествующего фотосинтеза. Ассимиляты, образованные в ходе предшествующего фотосинтеза, накапливаются во временных фондах. Их реутилизация происходит по мере образования и роста репродуктивных органов (клубней, колосьев, плодов и т.д.). Медленное развитие и низкая интенсивность роста биомассы репродуктивных органов тормозит реутилизацию фондов временно депонированных ассимилятов. Поэтому в условиях холодного климата особое значение приобретают скорость прохождения этапов развития, адаптивность и стабильность сортов. Для короткого вегетационного периода адаптивность и стабильность связаны со временем созревания культуры. Ранние и среднеранние сорта дают более стабильные урожаи, чем среднепоздние и поздние, которые не успевают реализовать свой потенциал до завершения вегетационного периода. Это выражается в высоком содержании углеводов и элементов минерального питания в листьях и стеблях, сильной оводненности репродуктивных органов, пониженном содержании в них высокополимерных форм углеводов и белков. О физиологической недозрелости и неподготовленности к хранению конечного продукта онтогенеза свидетельствует высокая скорость дыхания клубней и зерна. В этом случае совершенно очевидна необходимость применения регуляторов роста. Опыты с картофелем и другими культурами показали, что препараты ретардантного типа, подавляющие гиббереллиновую активность, активизировали отток ассимилятов в клубни, колосья, плоды, повышая при этом урожай на 25-30 %. Улучшалось качество клубней, они содержали больше крахмала и лучше хранились. Для расширения набора возделываемых культур важно использовать виды и сорта, приспособленные к местным условиям. Многократные попытки использовать для клеверосеяния завозные семена не достигли цели. Сравнительные физиолого-биохимические исследования районированного сорта клевера красного Печорский улучшенный (Северянин) и более южного Московский-1 показали сильные различия в активности ферментов окислительно-восстановительных систем, способности к белковому синтезу при действии низких положительных температур, интенсивности накопления сухого вещества и азотистых соединений в подземной части. В результате в первый год жизни успешно перезимовали около 90 % растений сорта Печорский и только 60 % растений сорта Московский-1. К третьему году жизни в ценозе южного сорта оставалось всего 30 растений, тогда как Северянин сформировал полноценный травостой. Условия республики позволяют иметь прочно и полноценную кормовую базу животноводстра. В этом плане, на наш взгляд, большие перспективы имеют расширение набора культур и конструирование многокомпонентных ценозов с учетом экологической ниши каждого из видов, хорошо приспособленного к местным условиям. Эколого-физиологические исследования, проведенные с райграсом однолетним (сорт интенсивного типа Московский-74 ), показали, что в условиях подзоны средней тайги данная культура способна реализовать свой потенциал продуктивности в среднем на 75 %. Для создания одного кг сухой биомассы растения использовали 500-800 кг воды и 20-25 г азота. Основная роль при формировании азотного пула растений принадлежала почве. Минерализуемый азот почв составил 69-78 % от общего поглощения его растениями при коэффициенте выноса азота 2.2-3.2. Получение высококачественной зеленой массы райграса и окупаемость минеральных удобрений возможны при внесении умеренных доз (по 45-60 кг/га действующего вещества азота, фосфора и калия). Эколого-биологические и физиологические особенности райграса (скороспелость, интенсивное кущение, быстрое отрастание после скашивания, адаптивность и функциональная пластичность) позволяют использовать его в травосмесях (вместо овса), а также как покровную или поукосную культуры. Большое значение имеет создание травосмесей с включением бобового компонента и, в частности, клевера красного. Наряду с обогащением кормов растительным белком, клевер способствует улучшению почвенного плодородия. По нашим данным, при распашке клеверного пласта в пределах пахотного слоя содержится до 80 ц/га корневой массы, разложение которой обогащает почву гумусом и минеральными элементами. Наиболее экологичен и экономичен способ пополнения азотного фонда почвы за счет биологической азотфиксации, осуществляемой клубеньковыми бактериями. В деляночных опытах и на производственных посевах показана эффективность использования препаратов типа "Ризоторфин" для интенсификации этого процесса у бобовых. Посевы клевера красного способствуют накоплению в почве до 200 кг азота /га в год. Расширение набора культур для возделывания возможно и за счет выращивания растений, являющихся источником сырья для получения пищевых добавок, а также фармацевтической и косметической промышленности. Флора республики включает около 100 видов лекарственных растений, которые применяются в практической медицине, но только 50 из них произрастает в количествах, позволяющих организовать заготовки. Поэтому разработка технологии размножения и выращивания ценных видов растений имеет большие перспективы. Для разработки технологии культивирования растений, привлекаемых из природной флоры, необходимы детальные исследования биологии роста и развития, определение зависимости энергетического и пластического обмена от внешних и внутренних факторов. В связи с возможной организацией производства лекарственного сырья и пищевых добавок в промышленных масштабах положительное значение имеет то, что пригодные для их возделывания земли мало загрязнены и вполне реально получать экологически чистую продукцию. Результаты эколого-физиологических исследований отдельных лекарственных видов (рапонтик сафлоровидный, родиола розовая, живучка ползучая, медуница неясная и др.) выявили норму реакции основных процессов на температурные, световые и почвенные условия. Исследования различных образцов, форм и популяций важны для поиска растений с наилучшим соответствием метаболизма условиям среды и разработки агротехнологии, способствующей наиболее полной реализации продуктивного потенциала. Таким образом, в результате многолетних исследований раскрыты основные физиологические реакции культурных растений в условиях холодного климата: 1) широкий диапазон и варьирование скорости СО2 -газообмена при изменении температурных и световых условий; 2) сравнительно низкий температурный оптимум фотосинтеза (10-20°С); повышенное содержание фотосинтетических пигментов, входящих в ССК; 3) продолжительный рост листовой поверхностр1 и увеличение дыхательных трат на ее формирование и поддержание; 4) распределение значительной части ассимилятов в вегетативные органы; 5) повышенная гибереллино-подобная активность, усиливающая рост вегетативной сферы и замедляющая переход к репродуктивному развитию. Эти факторы благоприятствуют накоплению урожая кормовых трав, но ограничивают продуктивность культур, возделываемых для получения семян, плодов и клубней. Познание общих закономерностей физиологических реакций культурных растений дает теоретическую основу для выбора перспективных направлений приложения усилий селекционеров. Оптимизированные к условиям Севера культуры должны отличаться мощным фотосинтетическим аппаратом и быстрым ростом листовой поверхности, более ранним переходом к формированию репродуктивных и запасающих органов, усиленным распределением в них ассимилятов. В определенной степени оптимизации перечисленных параметров можно достичь и методами агротехнологии, включая нетрадиционные элементы управления ростом и развитием (например, регуляторы роста). Итак, проведены фундаментальные эколого-физиологические исследования, раскрывающие закономерности продукционного процесса культурных растений в условиях холодного климата. Это позволило предложить производству методические разработки для оптимизации агротехнологии возделывания клевера красного, картофеля, овощей, кормовых и зерновых злаков. На Севере возможно эффективное развитие растениеводства как базовой отрасли сельскохозяйственного производства на принципах всестороннего учета агроэко-логических факторов, применения энергосберегающих технологий, всемерной биологизации за счет привлечения новых, хорошо приспособленных видов, создания сортов с заданными свойствам, разработки инновационных фито- и биотехнологий, использования симбиотических взаимосвязей и биологической азотфиксации. Такое заключение было дано нами в капитальной сводке "Агробиологические ресурсы Республики Коми и их рациональное использование". д.б.н. Т.Головко
Логотип -
Начало -
Общие
сведения -
Структура -
Научная деятельность 3039 посещений с 31.12.2001 |