ЭФИРНЫЕ МАСЛА: ОБЩЕБИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ И ХИМИЧЕСКАЯ ПРИРОДА Многие растения, используемые в медицине, в процессе своей жизнедеятельности вырабатывают сложные многокомпонентные смеси летних душистых веществ, которые называют эфирными маслами. Компоненты эфирных масел представлены в основном терпеновыми углеводородами (производными изопрека— С5Н8), также в их состав входят различные кислородсодержащие соединения — спирты, кетоны, альдегиды, фенолы, окиси, эфиры, для которых принято общее название "терпеноиды" (Сур, 1993). Значение летучих веществ растительного происхождения велико и разнообразно. Ежегодно в атмосферу Земли поступает 175 млн.т. летучих углеводородов, терпеноидов, эфирных масел, продуцируемых растениями. Некоторые из этих соединений накапливаются в достаточно большом количестве, чтобы оказывать существенное влияние на ход химических реакций в атмосфере. Например, выделение изопреноидов, таких как изопрен и монотерпеноиды, способствует образованию озона в лесных экосистемах. Глобальная эмиссия изопрена и монотерпеноидов составляет 5,0 • 1014 и 1,3- 1014 г (С)/год, типичная скорость листового испарения — 1,6 мг (С)/час от сухого веса (Nemecek-Marshall et а1., 1995). Часто указывается на аллелопатическую роль терпеновых соединений во взаимоотношениях растений в ценозах (Рощина, 1989). Установлено, что в условиях повышенного содержания СО2 в воздухе под влиянием летучих выделений видов Mentha и Rosa, а также их компонентов ментола, цинеола и др., менялся клеточный потенциал у 26 видов растений, причем реакция на отдельные компоненты и их смеси была различной. В последнее время экспериментально доказана огромная роль терпенов во взаимоотношениях растений с насекомыми. Секреторные терпеноиды выступают в качестве вкусовых или обонятельных аттрактантов для определенного вида насекомых-опылителей и отпугивают насекомых-фитофагов. Интересно, что скопление выделительных структур у растений приурочено в основном к молодым побегам, что защищает от поедания насекомыми в первую очередь почки и сохраняет образовательные центры. Обнаружено, что высвобождение некоторых терпенов в растениях замедлено и индуцируется только при соприкосновении ткани поврежденного растения с соединениями оральной секреции насекомых. Поражение тканей питающимся насекомым может также являться спусковым крючком для высвобождения летучих соединений, участвующих в привлечение природных врагов травоядных насекомых (Pare, Tumlinson, 1997), таким образом осуществляется динамическая роль растений во взаимоотношениях с вторичными (травоядные насекомые) и третичными (паразиты и хищники) трофическими уровнями. Нужно добавить также, что строение терпенов растений очень близко с феромонами насекомых, функционирующих в качестве сексуальных аттрактантов или, напротив, феромонов тревоги (Васильев, 1977). Физиологическая роль терпеноидов в самом растении остается до конца не выясненной. Летучие терпеноиды выполняют защиту от излишнего испарения и солнечной радиации. Под влиянием обработки растений терпенами интенсивность транспирации растений снижается. Предполагается, что терпены, способные к реутилизации, участвуют в синтезе стероидных гормонов, а ультраструктура секреторных клеток с развитым гранулярным эндоплазматическим ретикулумом, аппаратом Гольджи, множеством пластид, лейкопластов и митохондрий, даст основание рассматривать наружные трихомы растений и как железы внутренней секреции растений (Рощина, 1989). Эфирные масла, а точнее терпеноиды, синтезируются в специальных секреторных образованиях — железистых волосках или трихомах. Все этапы биосинтеза терпеноидов протекают в самих секреторных клетках трихом и являются энзимозависимыми реакциями. Трудность изучения последовательности этапов биосинтеза заключалась в необходимости изучения in vivo с использованием меченных изотопами основных предшественников синтеза. Исследованиями последних лет удалось выделить внеклеточные структуры, осуществляющие синтез монотерпеноидов, благодаря этим открытиям составлена достаточно полная схема последовательности этапов биосинтеза монотерпенов (Con, 1983; Croteau, 1991). Терпеноиды, синтезируемые в клетках железистых структур, являются ядовитыми для самой клетки и выводятся в субкутикулярную полость железок эккриновой мономолекулярной секрецией с затратами АТФ (Полевой, 1989). Выделение терпеноидов в воздух происходит путем диффузии через кутикулу, покрывающую железистые волоски, или посредством разрыва кутикулы давлением скопившегося секрета (Васильев, 1977). Секреторные структуры у растений бывают разнообразных типов. На количество терпеноидсодер-жащих структур в какой-то мере могут оказывать влияние факторы внешней среды, однако тип образования и структура никогда не меняются, являясь хорошим таксономическим признаком вида и рода. Число и размеры железок зависят от генотипа растения, возраста органов и условий среды. Железы формируются на самых ранних стадиях онтогенеза органов и уже у ювенильных растений являются функционально развитыми и достаточно крупными. Плотность распределения эфиромасличных желез на единице площади выше у молодых листьев, что предопределяет различия в содержании эфирного масла у растений с разным соотношением молодых и старых листьев, присущих нижним ярусам. Интересно, что секреторные структуры разных типов, находящиеся на одном растении, часто синтезируют несколько различный состав масел. Например, у мяты перечной в содержимом секрета железистых волосков отмечено преобладание ментона, а в сидячих железках — ментола, а соотношение этих компонентов в эфирном масле, собранном со всего растения, соответствовало таковому в структурах, плотность которых на листьях была выше (Теплицкая, 1982). Таким образом, способность растений к синтезу и накоплсниюэфирных масел проявляется интегрально через функциональные характеристики всего синтезирующего аппарата и зависит от различных факторов. Основными факторами, оказывающими влияние на количество и состав синтезируемого растениями эфирного масла являются температура, влажность, принадлежность растения к тому или иному хемотипу, а также срок уборки растительного сырья, способ сушки, хранения и т.д. Для каждого вида эфиромасличных растений существуют свои оптимальные условия получения высококачественного урожая, определение которых требует детального изучения. М.н.с. Н.Ю.Шелаева
Логотип -
Начало -
Общие
сведения -
Структура -
Научная деятельность 3239 посещений с 18.12.2001 |