Чем глубже мы "уходим" в объект своих исследований, тем больше вопросов появляется перед нами, потому как Природа бесконечна в пространстве и лишь изменчива во времени, переходя из одной формы существования в другую. Тот факт, что хлоропласты существуют не только в листьях, но и в других надземных органах растения, известен достаточно давно. Еще в 1934 г. академик Л. Курсанов писал, что функцию фотосинтеза, наряду с листом, могут выполнять стебель, черенок листа и репродуктивные органы. В то время еще не было возможности рассмотреть тонкую структуру этих удивительных компонентов клетки. Поэтому вопрос о роли нелистовых хлоропластов долгое время оставался дискуссионным. Одни авторы относили их к реликтовому фотосинтетическому аппарату (Александров, Савченко, 1950), другие основную физиологическую роль этих пластид сводили к процессам вторичных изменений продуктов фотосинтеза (Любименко, 1935). Лишь начиная с 1960-х годов, с развитием современных методов ботаники, стало возможным изучение ультраструктурной организации хлорофиллоносных тканей, в том числе хвойных растений. На примере злаковых культур было показано, что нелистовые хлоропласты приурочены к наиболее активным тканям надземных органов и обеспечивают дополнительной энергией и субстратом их метаболизм. Способность нелистовых хлоропластов ассимилировать углекислоту вносит существенный вклад в биологическую и репродуктивную продуктивность растения. Чтобы определить роль нелистовых хлоропластов у хвойных растений, профессрм Г. Козубовым в начале 1980-х годов было предложено начать в нашем отделе изучение ультраструктуры хлорофиллсодержащей ткани макростробилов (или женских шишек) сосны, имеющих двухгодичный цикл внепочечного развития. В первую очередь мы решили рассмотреть динамику структуры хлоропластов в процессе морфогенеза макростробила. Оказалось, что пока макростробил в почке, хлоропласты в семенных чешуях представлены пропластидами, не имеющими ни гран, ни крахмальных гранул (рис. 1Б). Как только шишки "вылуплялись" из почечных чешуй и начинали активно расти, из пропластид формировались хлоропласты с хорошо развитой гранальной системой и крупными крахмальными зернами (рис. 1В, Г). В этот период хлорофилл отмечали во всех зонах макростробила. Однако, по мере дальнейшего формирования шишки, зеленые пигменты оставались лишь в дистальной части семенных чешуй. Самые заметные изменения в клетках хлорофиллсодержащих тканей наблюдали в период зимнего покоя. Известно, что подготовка растения к зиме сопровождается глубокими физиолого-биохимическими и структурными перестройками клеток и тканей. Поэтому первое, что обращает внимание на зимних фотографиях клеток - это отсутствие крахмальных гранул в хлоропластах. Последние отходили от клеточной стенки и располагались скученно в центре клетки (рис. 1Д). Создавалось ощущение, что хлоропласты, чтобы не замерзнуть, "решили" теснее "прижаться" друг к другу. Это было проявлением зимней адаптации органа к низким температурам, когда объем вакуолей и, соответственно, содержание воды в клетках сильно сокращается. Весной следующего года восстанавливалась обычная картина: в клетках семенных чешуй хлоропласты с крахмальными гранулами располагались вдоль клеточных оболочек, в центре клетки размещалась большая вакуоль (рис. 1Е). Таким образом, структура хлоропластов в шишках сосны, как и в хвое, подвергалась морфогенетическим и сезонным изменениям. По мере формирования макростробила увеличивались размеры хлоропластов, усложнялась их мембранная структура (табл.). Чтобы показать роль хлоропластов в углеродном обмене шишки, мы решили поставить небольшой эксперимент: часть растущих однолетних и двухлетних шишек на дереве затемнили черными колпаками, а часть оставили на свету. Измерения, проведенные через две недели и один месяц, показали, что затемненные шишки имели массу на 20-30 % меньше, чем в контроле (рис. 2). Это подтверждало ранее установленный факт о способности женских стробилов хвойных ассимилировать углекислоту, тем самым частично обеспечивая свой рост метаболитами. Позднее нами была описана структурная организация пластидного аппарата в коре стебля и ствола сосны. Во всех случаях отмечалась сходная тенденция в динамике структуры хлоропластов в хвое и нелистовых органах. Поэтому не оставалось сомнений в том, что крошечные хлоропласты, разбросанные тонким слоем на поверхности всех надземных органов и улавливающие лучики света, позволяют растению как можно более эффективно использовать солнечную энергию для синтеза жизненно важных метаболитов. к.б.н. С. Загирова
Логотип -
Начало -
Общие
сведения -
Структура -
Научная деятельность 2644 посещений с 13.12.2001 |