ЖИЗНЬ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ ПОД ПОЛОГОМ ЛЕСА

Лес - сложное растительное сообщество, в состав которого входит очень много разных растений. Травы, растущие в лесу, довольно многочисленны и разнообразны. Встреча с ними - на каждом шагу. На опушках, на полянах, в гуще деревьев - всюду можно увидеть зеленых жителей. Наиболее существенная особенность экологической обстановки под пологом леса - затенение. Основным источником света для лесных растений является поток рассеянной радиации. Нормально расти и развиваться растения нижнего яруса могут только при освещенности не ниже 3-4% от полной. Поскольку свет является ведущим фактором среды для растений (как источник информации о внешней среде и энергии для процесса фотосинтеза), вызывает интерес, как травянистые растения адаптируются к затенению под пологом леса. Наиболее подробно приспособительные реакции растений к низкой освещенности изучались у представителей неморального флористического комплекса, произрастающих в дубравах и хвойно-широколиственных лесах, где уровень освещенности в течение вегетации сильно изменяется. С одной стороны, неморальные травы относятся к группе теневыносливых по условиям обитания и морфологическим признакам в течение большей части вегетационного сезона. С другой стороны, они могут считаться светолюбивыми, если судить по световым условиям периода наиболее продуктивного фотосинтеза. Весной облик леса светлый, "пустой", деревья и кустарники стоят без листьев, поверхность почвы и нижний ярус растительности освещены солнцем. В это время растения хорошо обеспечены водой от недавно стаявшего снега, а температура уже достигает величин, при которых может осуществляться активный фотосинтез. Толстая листовая пластинка, густое жилкование, мелкие клетки мезофилла, большая насыщенность единицы листовой поверхности хлоропластами, низкое содержание хлорофилла и высокая функциональная активность листьев весенних побегов медуницы неясной, сныти обыкновенной, молодых сформировавшихся листьев осоки волосистой и копытня европейского сочетаются с высокой интенсивностью фотосинтеза (16-25 мг СО2/(дм2Чч)). Это способствует увеличению продуктивности и фитомассы популяций неморальных видов в лиственных лесах. Перемещение периода наибольшей фотосинтетической активности на светлое весеннее время - один из способов приспособления дубравных растений к затенению, состоящий в "убегании" от тени в иную сезонную нишу. Следовательно, теневыносливость нужно рассматривать не узкофизиологически, как способность фотосинтезировать при низкой интенсивности света, а с более широких позиций, как способность жить в затененных местообитаниях.
По сравнению с широколиственными лесами, в таежных хвойных и хвойно-мелколиственных сообществах освещенность нижних ярусов в течение года мало изменяется, здесь практически отсутствует безлистная "светлая" фаза. Это связано с тем, что эдификаторами в таежных лесах являются вечнозеленые древесные породы (например, ель). Небольшая примесь осины и березы, разумеется, способствует некоторому увеличению затенения после развертывания листвы, но смена режима освещенности в хвойном лесу не столь значительна, как в дубравах. Поэтому бореальные кустарнички (брусника, черника, линнея северная и др.) и травы (некоторые виды грушанок, осока пальчатая, кислица обыкновенная, майник двулистный, седмичник европейский) характеризуются достаточно устойчивой величиной ассимиляционной деятельности на протяжении всего периода вегетации. Летом максимальная скорость фотосинтеза листьев травянистых растений, произрастающих под пологом елового леса, составляет 5-6 мг СО2/(дм2Чч), в то времякак у растений дубрав скорость ассимиляции резко падает и составляет всего 10-20% весенних величин, т.е. 1-2 мг СО2/(дм2Ч ч). Считается, что травянистые растения хвойных вечнозеленых лесов отличаются меньшей теневыносливостью, чем представители дубрав.

Рассмотрим некоторые анатомо-морфологические и физиологические особенности теневыносливых обитателей, которые скрываются под густой кроной деревьев. Они имеют тонкие, нежные, обычно широкие листовые пластинки. Горизонтальное или близкое к нему расположение листьев позволяет им получить максимальное количество падающей радиации. Листья теневыносливых растений характеризуются одним слоем слабо развитых клеток палисадной паренхимы, крупными, но редко расположенными на нижней стороне листа, устьицами. Такие листья имеют крупные хлоропласты с немногочисленными широкими стопками гран и большим числом тилакоидов в них. Под влиянием света низкой интенсивности увеличивается общее содержание зеленых пигментов и размер светособирающего комплекса, снижается отношение хлорофиллов а к b. Подобные изменения пигментной системы повышают возможность поглощения падающего света и направлены на сохранение постоянного уровня светособирающей способности листьев. Поглощенную световую энергию растения используют на создание органического вещества в процессе фотосинтеза. Теневыносливые виды отличаются от светолюбивых более низкой скоростью СО2 - газообмена (в расчете на единицу площади листа), более чувствительны к фотоингибированию. Ингибирование фотосинтеза интенсивным светом происходит в условиях, при которых процессы фотосинтеза не могут полностью использовать энергию света, поглощаемого светособирающим комплексом. Процесс фотоингибирования может стимулироваться не только длительным воздействием избытка световой энергии, но также резкими перепадами температур и водным дефицитом.

Большое значение для фотосинтеза листьев и роста лесных растений имеют световые блики, которые проникают под полог леса в ясную погоду. Солнечные блики - это радиация, превосходящая некоторый порог величин рассеянного света. Они составляют 10-60% от общей радиации под пологом леса. Растения способны быстро реагировать на кратковременное (от секунды до нескольких минут) увеличение радиации. Стоит лишь на мгновение лучу солнца прикоснуться к "дремавшему" зеленому жителю, обогреть его листочки и зарядить их энергией, как ассимилирующий аппарат активизируется, скорость фотосинтеза увеличивается и некоторое время после исчезновения луча листья способны фотосинтезировать за счет пулов высокоэнергетических интермедиатов цикла Кальвина (триозофосфаты, рибулозобифосфат). Это способствует приросту органического вещества теневыносливых видов в условиях низкой освещенности под пологом леса. Однако, в отличие от светолюбивых растений, для них характерно ограниченное увеличение фотосинтеза при высокой освещенности, что является признаком теневыносливости.

Во флористическом составе таежного мелкотравья можно встретить неморальные травы. Многие из них сохранились здесь с межледникового времени и не являются доминирующими в нижнем ярусе растительности таежных сообществ. Типичные неморальные виды такие как копытень европейский, медуница неясная, живучка ползучая, сныть обыкновенная и др. в подзоне средней тайги произрастают в смешанных и мелколиственных лесах, на лугах. Фотосинтетический аппарат неморальных трав перестроился и адаптировался к режиму фитосреды таежных лесов. Так, сформировавшиеся на северной границе ареала экотипы живучки ползучей, медуницы неясной, копытня европейского фотосинтезируют с максимальной скоростью 4-6 мг СО2/(дм2Чч) при пониженных температуре (8-150С) и радиации 40-50 Вт/м2. Температуры свыше 25-300С подавляют видимый фотосинтез. По сравнению с популяциями широколиственных лесов, неморальные травы в подзоне средней тайги европейского Северо-Востока адаптируются к произрастанию в условиях холодного климата путем миниатюризации жизненной формы, обитания в приземном слое, низкой интенсивности процессов жизнедеятельности и высокой устойчивостью к неблагоприятным условиям среды. Это сближает неморальные травы, произрастающие в таежных лесах, с растениями бореального флористического комплекса.

Несмотря на равномерное освещение под пологом леса в течение вегетационного сезона, в таежной зоне неморальные травы сохраняют эволюционно закрепленную сезонную ритмику роста и развития, ряд черт ассимиляционной деятельности, характерные для растений дубрав. Так, в хвойном лесу у медуницы неясной и сныти обыкновенной формируются сезонные генерации листьев, различные по структуре ассимиляционного аппарата, содержанию хлорофилла, фотосинтетической способности. Листья весенних побегов с более высокими уровнями светового насыщения и фотосинтеза проявляют черты большего светолюбия по сравнению с листьями летней генерации. Однако эти различия не столь значительны, как в листопадных лесах. Основное различие фотосинтетической деятельности неморальных трав широколиственных и хвойных лесов состоит в том, что у первых период активной ассимиляционной деятельности приходится на первую половину вегетации, а у вторых он характеризуется достаточно устойчивой величиной в течение вегетации.
Следует отметить, что немаловажное значение для травянистых растений как хвойных, так и листопадных лесов имеет их произрастание в приземном слое, где концентрация СО2 повышена на 20-30%. Это способствует поддержанию активности фотосинтетического аппарата в условиях низкой освещенности на протяжении всего летнего периода.

Небольшой рассказ о теневыносливых обитателях лесов подошел к концу. Я надеюсь, у читателей сложилось некоторое представление о морфофизиологических особенностях лесных растений, их требовании к световому режиму произрастания, адаптациях к условиям фитосреды тех экосистем, в которых они живут. Хочется добавить, что познание одного из чудес природы - нашего замечательного леса и его зеленых жителей позволит углубить представление о взаимосвязи растение - среда и дать прогноз относительно поведения дикорастущих видов растений в условиях возрастающей антропогенной нагрузки. Так, вырубка больших лесных массивов, нарушения лесоводственных правил при рубке леса приводят к смене хвойных пород лиственными, исчезновению многих травянистых растений нижних ярусов растительности, в том числе редких, охраняемых. Не забывайте, что лес с его обитателями нуждается не только в бережном отношении и охране, но также в природовосстановительных работах.

Выявили, что фотосинтетический аппарат растений обладает выраженной пластичностью, о чем свидетельствует смещение температурного оптимума СО2-газообмена в соответствии с изменениями термических условий в течение вегетационного периода.

Низкая интенсивность процессов жизнедеятельности растений сопровождалась их высокой устойчивостью к неблагоприятным условиям среды, что способствовало росту и накоплению биомассы в период вегетации и рядом особенностей световых кривых фотосинтеза: увеличением угла наклона начального участка кривой, повышением эффективности фотосинтеза в области малых интенсивностей света, низкими величинами светового компенсационного пункта и интенсивности радиации приспособления, снижением скорости темнового дыхания. Это позволяет растениям эффективно усваивать углекислоту и сохранить устойчивый положительный баланс органического вещества при ослабленном освещении.

Теневыносливые растения более чувствительны к фотоингибированию (Givnish, 1988; Osmond, Chow, 1988; Long et al., 1994; Bazzaz, 1996). Ингибирование фотосинтеза интенсивным светом происходит в условиях, при которых процессы фотосинтеза не могут полностью использовать энергию света, поглощаемого светособирающим комплексом. Механизм фотоингибирования не вполне ясен. Одни авторы рассматривают фотоингибирование как процесс прямого повреждения фотосинтетического аппарата, в первую очередь, фотосистемы II (PS II) (Aro et al., 1994), другие - как способ регулирования фотохимической активности PS II на уровне реакционного центра, позволяющий растению адаптироваться к условиям избыточной радиации (Oquist et al., 1992). По мнению Кривошеевой с сотр. (1996), устойчивость растений к ингибированию светом высокой интенсивности связана с дополнительным рассеянием избыточной световой энергии и уменьшением нефотохимического тушения флуоресценции.

Листья теневыносливых растений характеризуются более высоким содержанием зеленых пигментов (хлорофиллов), что увеличивает поглощение света и объясняет причину энергичного фотосинтеза тенелюбов при слабом освещении. Поглощенную световую энергию растения используют на создание органического вещества в процессе фотосинтеза.

Основная фотосинтетическая работа выполняется лесными растениями в светлую весеннюю фазу, когда листья на деревьях полностью еще не развернулись. В этот период растения фотосинтезируют с максимальной скоростью, интенсивно растут и зацветают. Летом, при недостаточной освещенности, почвенных и атмосферных засухах, скорость фотосинтеза несколько снижается, рост и развитие ассимилирующих частей растений приостанавливается.

Условия освещенности влияют на активность ферментов. Так, теневыносливые растения характеризуются пониженной активностью восстановления NADP, невысоким содержанием некоторых фотосинтетических ферментов, таких как рибулозобифосфаткарбоксилаза/оксигеназа (Rubisco) и фруктозо-1,6-бифосфатаза, а также низкой скоростью электронного транспорта в расчете на единицу хлорофилла (Bjorkman, 1981; Evans, 1988; Krall et al, 1995). В условиях низкого уровня радиации увеличивается относительная активность фосфоенолпируваткарбоксилазы (FEP), что ведет к преобладанию среди продуктов фотосинтеза органических кислот, аминокислот, белков и благоприятно сказывается на протекании ростовых процессов (Мокроносов, Гавриленко, 1992).

Теневыносливые виды отличаются от светолюбивых более низкой скоростью СО2 - газообмена (в расчете на единицу площади листа) и рядом особенностей световых кривых фотосинтеза: увеличением угла наклона начального участка кривой, повышением эффективности фотосинтеза в области малых интенсивностей света, низкими величинами светового компенсационного пункта и интенсивности радиации приспособления, снижением скорости темнового дыхания. Это позволяет растениям эффективно усваивать углекислоту и сохранить устойчивый положительный баланс органического вещества при ослабленном освещении.
Весной до распускания листьев древесных пород освещенность под пологом леса оказывается достаточно высокой.

К.б.н. О. В. Дымова