НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ СПЕЦИФИЧНОСТИ ЛИШАЙНИКОВ К УСЛОВИЯМ ЭКОТОПА

Становление представлений о лишайниках как небольших, обособленных моделях малокомпонентных экосистем (Fafrar, 1976), находящихся в состояния динамического равновесия между составляющими его компонентами, позволило уделять большее внимание его возможному смещению при изменении условий существования (Еленкин, 1975).

Ряд работ показал, что представление о лишайниках, как об организмах с крайне низкой интенсивностью физиологических процессов, не совсем верно и лишайники представляют собой системы, прежде всего с низким уровнем обмена вещества и энергии между ними и средой. Так например, для ряда представителей Peltigeraceae отношение максимального уровня фотосинтеза к максимальному дыханию составляет лишь 1,8 (для свободноживущих водорослей приближается к 8) (Вайнштейн, 1973). Из альгальных клеток гонидиального слоя, которые имеют в лихенизированном состоянии неполностью сформированные клеточные оболочки, происходит постоянный отток синтезированных ими метаболитов. Как было показано (Каучусова, 1986), основными веществами транспорта в молодых участках лишайникового таллома P. aphthosa являются аминокислоты (96% состава спирторастворимой фракции), для некоторых лишайников, содержащих Сосоmуха, - рибит (83%) (Green, 1970). Нами установлено, что с 1 г сухого веса таллома P.aphthosa происходило вымывание до 55 мг глюкозы. Синезеленые водоросли также способны выделять значительное число водорастворимых полипептидов (Штина, 1965).

Экологические факторы, определяющие возможность развития лишайниковых талломов в условиях различных экотопов, достаточно видоспецифичны. Это отображено в объединении лишайников в различные экологические группы. Хотя некоторые лишайники могут успешно переносить отдельные неблагоприятные воздействия (условия высушивания, переувлажнения, низкие и высокие температуры и т.д.), их интенсивность и продолжительность во многом лимитирована особенностями как отдельно компонентов лишайникового симбиоза, так и всем симбиозом в целом. Отмечено, что при постепенной потере талломами P.aphthosa влаги, у грибного компонента происходит снижение интенсивности дыхания талломов. Как показывают ультраструктурные данные, клетки основного фотобионта P.aphthosa - Соссоmуха peltigera в высушенных до воздушно-сухого состояния талломах по морфологическим признакам остаются в фотосинтетически активном состоянии (Нурушева, Машанский, 1985). Для поддержания их жизнедеятельности достаточно 5% несвязанной влаги, которая способна сохраняться в воздушно-сухих талломах и может быть удалена лишь химическими методами (Нурушева, Винниченко, 1983). Интенсивность же дыхания ряда других лишайников при потере талломом влаги заметно падает, однако даже в воздушно-сухом лишайнике наблюдается заметное дыхание (Вайнштейн, 1972), что связывается с использованием грибным партнером запасенных веществ или дыханием за счет жировых клеток, наличие которых отмечается некоторыми исследователями (Vitikainen, 1994). Поэтому, продолжительность периода, когда таллом находится в воздушно-сухом состоянии, определена во многих случаях грибным партнером лишайникового симбиоза, к которому при обезвоживании прекращается поступление альгальных метаболитов. Водорослевый компонент многих лишайников часто адаптирован к существованию в условиях пониженной влажности и сохраняет некоторую физиологическую активность в воздушно-сухом талломе (Штина, Голлербах, 1976). При этом альгальные метаболиты синтезируются с меньшей интенсивностью и потребляются, по-видимому, клетками самих фотобионтов. Это позволяет им в воздушно-сухом талломе образовывать слои клеточных оболочек и завершить цикл своего онтогенетического развития с образованием не имеющих пигментов зооспор и отмиранию (Плакунова и др., 1980). Морфологически это проявляться в образовании коричневых пятен на талломах.

Однако, эпигейные лишайники в условиях естественных местообитаний редко подвергаются значительному обезвоживанию, в связи с тем, что количество влаги внутри лишайниковых талломов у них зависит от влажности припочвенного слоя воздуха. Даже при низкой оводненности таллома P.aphthosa (0,06-0,10 грамм на грамм абсолютно сухого веса) (Игумнова, Шамурин, 1965), потеря воды настолько замедляется, что при малых экспозициях становится незаметной вследствие снижения проницаемости кортикального слоя для влаги в связи с субстрат-гигрофильной (Valladares, 1994) стратегией жизнедеятельности P.aphthosa.

Наличие избыточной влаги (переувлажнение таллома) ограничивает возможность лишайника произрастать в естественных местообитаниях. Это связано с образованием водной пленки на поверхности, набуханием гифов гриба и затруднением диффузии газов (Вайнштейн, 1972). Поэтому, в условиях переувлажненных местообитаний, возможны некоторые структурные изменения талломов лишайников (Farrar, 1976). В частности они касаются эпинекрального слоя таллома (Budel, Lange, 1994), плотности таллома (Вайнштейн, 1972), а так же возможной диссоциации симбионтов на отдельно растущие компоненты (Ahmadjan, 1966).
Таким образом, характер распределения лишайниковых талломов по экотопам в основном зависит от экологических условий, непосредственно воздействующих на таллом и определяющих особенности взаимодействия компонентов лишайникового симбиоза. На ранних этапах организации лишайникового симбиоза, возможность развиваться в условиях конкретного экотопа преимущественно определяется видоспецифичностью компонентов симбиоза. Распространение лишайников кусочками таллома,, соредиями и изидиями, позволяет им расширить свои экологические ниши и занять экотопы с более высокой амплитудой изменчивости условий местообитаний. Вопросы, связанные с экологическими особенностями организации лишайниковых симбиозов требуют дальнейших исследований.

В. Елсаков

Елсаков Владимир Валериевич. Родился в 1973 г.
Закончил Сыктывкарский государственный университет в 1995 г.
Тема аспирантской работы "Эколого-географическая изменчивость Peltigera aphthosa"