В МИРЕ ЛИШАЙНИКОВ

ЗНАКОМЬТЕСЬ - ЛИШАЙНИКИ
ЛИХЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В РЕСПУБЛИКЕ КОМИ: ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ

Мимо малого мира проходишь ты как посторонний.
Сев на камень, вглядись в удивительный микрорельеф.
На лесном валуне - между мхами- причуды кладонии.
Эти формы познай, их фантастику запечатлев.

Будто явлен в модели нам образ другой биосферы!
Вот лишайник- как рюмочка, рядом-как гранистый лед.
А наросты цетрарий похожи на дебри Венеры,
Через эту чащобу торопится жук-вездеход.

Без лишайников Север всю прелесть бы сразу утратил,
Потому изучаю палитру задобренных скал.
Ю. Лчнник

ЗНАКОМЬТЕСЬ - ЛИШАЙНИКИ

За многие тысячелетия природа создала немало диковинных растений. Одни из них - лишайники. Лишайники - совершенно неповторимая и очень своеобразная группа живых организмов. Они относятся к группе организмов, наиболее трудно распознаваемых и потому наименее известных любителям живой природы. По мнению А.В.Гарибовой и др. (1978) причины кроются в следующем. Большинство лишайников имеют очень маленькие размеры (приблизительно 75% из числа всех известных науке видов лишайников (Achmajan, 1993)), поэтому обнаружить, а тем более определить их без применения увеличительной техники практически невозможно. Многие виды лишайников по внешним признакам сходны, различить их можно лишь рассмотрев тончайшие анатомические и биохимические характеристики. Не случайно среди сотен родов лишайников лишь единицы имеют народные названия как в русском, так и в других языках. Обычно в народных названиях лишайников отражаются особенности внешнего строения. Например, пармелии называются листовками, алектории - косматками, рамалины - кустянками, уснеи - вислянками, пельтигеры - щитоносками, цетрарии - лопастянками, эвернии - ланцетами, гирофоры - блюдечниками и т. д. Реже в названии отражаются цвет тела лишайника, район произрастания, название животного, которое питается лишайниками и порода дерева, на которой чаще всего можно встретить тот или иной вид (например, сферофорус называют красным мхом, цетрарию исландскую - исландским мхом, кладины - оленьим мхом, эвернию - дубовым мхом и т. д.). И, как видно из названий, лишайники зачастую относили к совершенно другой группе низших растений - мхам. Вторая причина игнорирования лишайников кроется, по-видимому, в незначительном применении лишайников в хозяйственной практике человека, большинство лишайников издавна считалось бесполезным.
Однако наши взгляды со временем меняются и все больше людей проникаются убеждением, что в природе бесполезных животных, насекомых и растений не бывает, все взаимосвязано и подчинено принципу целесообразности, уничтожение одного компонента влечет за собой выпадение и других составляющих. Так и лишайники, как многие другие организмы, занимая свою экологическую нишу, играют важную роль в нормальном функционировании единой живой биосферы. Выступая пионерами растительности, лишайники первыми поселяются на голых скалах, валунах и каменных обрывах, постепенно разрушают их, тем самым подготавливая почву для более высокоорганизованных растений. В арктических тундрах и высоко в горах они являются строителями растительных сообществ, а в лесах, образуя ярусные и внеярусные группировки, повышают эффективность использования солнечной энергии и участвуют в круговороте веществ, разлагая минеральные и органические вещества.

Давайте познакомимся более подробно с этими удивительными и интересными для исследования объектами.
В настоящее время в мире известно около 15000 видов лишайников, однако многие районы земного шара обследованы еще слабо и каждый год описываются все новые и новые виды лишайников. Предполагают, что лишайники являются одними из древнейших растений планеты и наиболее примитивные из них появились еще в докембрийские времена, когда водоросли и грибы только начали осваивать сушу.

Тайну этих "растений-сфинксов", как назвал их замечательный русский ботаник К.А.Тимирязев, ученые долго не могли разгадать. Долгое время лишайники относили то к водорослям, то к -грибам, то к мхам, то обособляли в отдельную таксономическую группу - Lichenes. И только в середине 19 века удалось установить, что лишайники вовсе не самостоятельные организмы, а симбиоз совершенно разных организмов - гриба, водоросли и/или цианобактерии. Некоторые виды содержат все три компонента. Столь удивительному факту ученые долго отказывались верить. Но их сомнениям пришел конец, когда удалось осуществить искусственный синтез лишайников кладония крыночковидная, а затем и многих других из изолированных грибных гиф и свободноживущих клеток водорослей. С систематической точки зрения лишайники классифицируются как грибы, так как ведущая роль в образовании симбиоза принадлежит грибу.

Ассоциация гриба и водоросли не просто смесь, гриб образует порой сложно устроенное тело лишайника, которое называется слоевищем или талломом, и внутри которого поселяется водоросль. Известно три главных типа талломов: накипные, листоватые и кустистые. Накипные лишайники чаще всего имеют небольшие размеры и представляют собой корочку, сильно прикрепленную к субстрату. Устойчивы к засухе, поэтому преобладают в пустынных районах. Листоватые имеют форму листовой пластинки, прикреплены более свободно. Процветают в районах с обильными осадками. Кустистые имеют свисающие или прямостоячие талломы, которые часто сильно разветвлены. Они способны усваивать влагу из воздуха, поэтому распространены преимущественно в зонах влажного климата. По приуроченности к тому или иному типу субстрата выделяют эпигеидные (напочвенные), эпифитные (поселяющиеся на стволах и ветвях деревьев), эпилитные (на каменистых субстратах) и эпибриофитные (на мхах) лишайники. Но этим не исчерпывается все многообразие субстратов. Лишайники могут поселятся практически на любой поверхности: бетоне, железе, стекле, коже, картоне, костях и даже на спинках у жуков.

В силу того, что лишайники обладают медленным ростом, они не могут вступать в конкуренцию с быстрорастущими высшими растениями. Поэтому, благодаря своей симбиотической структуре, они приспособились к жизни в самых неблагоприятных условиях. Заходят на юг и север дальше любых других растений. В горах их находили на высотах, превышающих 5600 м.

Несмотря на то, что лишайники с давних пор привлекают внимание ученых, они и до наших дней продолжают задавать все новые и новые загадки и ответы на многие, по-видимому, будут найдены только с развитием новых направлений в биохимии и молекулярной биологии лишайников. Солидный возраст лишайников показывает, что они достигли весьма высокой организации и что взаимоотношения составляющих компонентов хорошо сбалансированы. Однако до сих пор остается спорным вопрос об истинной природе взаимоотношений между грибом и водорослью в талломе. Одни ученые считают лишайники взаимополезным (мутуалистическим) симбиозом гриба и водоросли. Водоросль снабжает себя и своего партнера углеводами, добытыми в процессе фотосинтеза. Вероятно, водоросль обеспечивает гриб также витаминами, тем самым стимулируя рост лишайника. Гриб, в свою очередь, поглощает водяной пар, что ускоряет фотосинтез водоросли, кроме того он затеняет водорослевый слой от чрезмерного освещения.

Другие выдвигают совершенно противоположную точку зрения, считая водоросли скорее жертвами, чем партнерами. С помощью сканирующего микроскопа было установлено, что грибные гифы или их отростки могут близко примыкать, а иногда и проникать внутрь живых клеток водорослей, высасывая их содержимое и вызывая гибель. Однако такой паразитизм носит умеренный характер, иначе были бы разрушены все водоросли и в конечном итоге погиб бы весь лишайниковый организм. Поэтому такие взаимоотношения между симбионтами были названы контролируемым паразитизмом.

В целом лишайниковый симбиоз можно считать успешным, т. к. лишайники находят практически во всех местообитаниях на Земле от тропиков до полярных районов. Поселяются в таких местах, где по отдельности грибы и водоросли не могли бы существовать. Например, большинство водорослей, и цианобактерии встречаются в водных или по крайней мере влажных местообитаниях, но в составе лишайников они обитают и в достаточно сухих районах.

Однако, несмотря на устойчивость к самым неблагоприятным условиям существования, лишайники оказались беззащитны перед одним фактором - антропогенным. Особенно губительными для лишайников являются аэротехногенное загрязнение атмосферы, вырубка старовозрастных лесов, разработка полезных ископаемых. Вследствие практически полного истребления коренных лесов, а также глобального загрязнения воздушной среды во многих европейских странах лесные виды лишайников, которые на территории Республики Коми встречаются еще в достаточном обилии, стоят перед угрозой вымирания и занесены в региональные списки видов, находящихся под угрозой исчезновения. Только занесение в Красную книгу не обеспечит сохранности растений, прежде всего необходимо охранять местообитания, где непосредственно встречаются редкие виды. Большая роль в сохранении разнообразия лишайников принадлежит национальным паркам, заповедникам и заказникам. Поэтому становятся все более актуальными задачи изучения флористического богатства лишайников, не затронутых деятельностью человека уголков девственной природы, которых, к сожалению, становится все меньше и меньше и к которым относится Печоро-Илычский биосферный заповедник.

ЛИХЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В РЕСПУБЛИКЕ КОМИ: ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ
Флористическое изучение низших растений (грибов, лишайников, водорослей) резко отстает от исследований флоры высших сосудистых растений. В то же время лишайники представляют огромный интерес с точки зрения систематики, экологии, ботанической географии и геоботаники. Они играют значительную роль в сложении растительного покрова, особенно в горных, таежных и арктических областях. Как наиболее чуткие компоненты фитоценозов, реагирующие на загрязнение атмосферы и нарушение экологического равновесия в природе, лишайники являются превосходными биоиндикаторами, по которым можно судить о состоянии окружающей среды и отдельных экосистем. В качестве сырья они используются в фармацевтической и парфюмерной промышленности, огромное значение имеют как кормовая база для оленеводства. Все это требует глубокого знания региональных лихенофлор.

Территория севера европейской части России в лихенологическом отношении обследована неравномерно. В настоящее время уже достаточно хорошо изучена лихенофлора Мурманской области (990 видов) и Республики Карелии (926 видов), где большой вклад в исследования внесли преимущественно финские специалисты. История исследований в этих районах насчитывает более века. Также имеется обширный список лишайников Калининградской области (393) и Урала (388 видов). Менее детально обследована Архангельская (108) и Новгородская (79) области. С остальной части европейского севера России практически отсутствуют сведения о видовом составе лишайников.

Республика Коми - одна из слабо обследованных в лихенологическом отношении территорий России, поэтому познание лихенофлоры актуально не только в связи с проблемами охраны и рационального использования природных ресурсов, но и для решения многих теоретических вопросов, выходящих за рамки узкорегиональных исследований.

Первые сведения о лишайниках Большеземельской тундры и Урала можно найти в работах Говорухина, Андреева, Корчагина, Игошиной, Фроловской, Самбука и Аренса, которые были опубликованы в начале XX века. Лишайники в это время изучали попутно, при выполнении геоботанических описаний. В их исследованиях упоминается только несколько видов лишайников, в основном играющих заметную роль в сложении растительных группировок тундры, а также используемых в кормовой базе оленеводства.
В 1960-1964 гг. сотрудниками Ботанического института проводились стационарные исследования растительности лесотундры в районе ст. Сивая Маска. Список лишайников содержит 41 вид и включает наиболее распространенные и обильно встречающиеся виды.

В конце 80-х - начале 90-х гг. в Воркутинской тундре сотрудники Института биологии Коми НЦ и студенты СГУ (Костяев, Чугаева, Патова, Иванов) проводили специальные исследования споровых растений (в том числе и лишайников) в тундровых экосистемах. Приводимый ими список насчитывает 64 таксона.
Малочисленны данные о лишайниках таежной зоны за исключением сведений по видовому составу (38 видов) и экологии эпигейных лишайников в борах средней Вычегды (работа Бакаевой и Галанина). В публикации Инсарова и Пчелкина (1986) приводятся для Печоро-Илычского заповедника 71 вид эпифитных лишайников.

С 1990 г. в отделе лесобиологических проблем Севера проводятся наблюдения за изменением видового состава эпифитных лишайников сосновых лесов под влиянием выбросов Сыктывкарского лесопромышленного комплекса.

В целом для Республики Коми по имеющимся литературным данным к началу 90-х гг. приводилось 127 видов- Актуальность дальнейшего, более глубокого познания флоры лишайников стала особенно очевидной на фоне высокой степени изученности флоры высших сосудистых растений и мхов. Поэтому с 1994 г. начаты
регулярные лихенологические исследования в различных районах республики.

Первым этапом систематизации имеющихся сведений по флоре лишайников республики стал перечень из 78 редких видов, вошедший в готовящееся издание Красной Книги.

На сегодняшний день в соавторстве со шведским лихенологом Янолофом Херманссоном и сотрудником Печоро-Илычского заповедника Д.И. Кудрявцевой подготовлен к печати "Предварительный список видов лишайников Республики Коми". При составлении списка видов мы использовали литературные источники, коллекционные сборы предшествующих лет из различных районов республики, хранящиеся в гербарии Института биологии (около 2 тыс. образцов), и новые данные, полученные в ходе исследований 1994-1996 гг.
Хотя список далеко не полный, этот труд является первой сводкой полихенофлоре республики. Конспект лишайников содержит много новых и интересных сведений о распространении лишайников как в целом по республике так и для Европы.

В лихенофлоре Республики Коми в настоящее время выявлено 575 видов (589 таксонов включая разновидности, подвиды и формы), относящихся к 150 родам, 60 семействам, 18 порядкам и 3 п/классам. 448 видов приводятся впервые для республики, 8 - впервые для России и 1 - впервые для Европы, десятки видов - впервые для европейской части России и Европейского Севера.

При изучении флоры всегда встают вопросы об абсолютном и относительном ее богатстве, а также о типичности и своеобразии ее состава в сравнении с другими флорами. В лихенологии вопросы эти решать сложно из-за слабой изученности региональных флор. Тем не менее потребности такой оценки и сопоставления флор постоянно возрастают и вопросы эти должны решаться. Флора лишайников в различных районах республики исследована неравномерно. Наиболее изучена в лихенологическом отношении подзона средней тайги, для которой выявлено 480 видов, для остальных подзон и Урала, который мы рассматриваем отдельно, число выявленных лишайников варьирует от 114 (лесотундра) до 222 (Урал).

По нашим представлениям список выявленных видов включает примерно 90% всего многообразия лишайников средней тайги, остальные районы изучены на 30-50%. Однако, принимая во внимание число уже выявленных таксонов, можно считать изученную лихенофлору богатой.

Ведущими во флоре являются семейства: Panneliaceae - 70, Cladoniaceae - 64, Lecanoraceae - 45: Physciaceae - 38; Bacidiaceae - 32; Pertusanaceae - 29; Peltigeraceae, Teloscistaceae - по 22; Lecidiaceae, Mycocaliciaceae - no 20. Остальные семейства содержат менее 20 видов, 15 семейств представлены одним видом. На первые десять семейств приходится 362 вида, или 62,97% всей флоры.

Спектр ведущих семейств типичен для лихенофлор умеренно бореальной зоны. Это подтверждают данные Н.С. Голубковой, которая показала наиболее характерные черты систематической структуры лихенофлор различных районов Голарктического флористического царства. Ведущими во флорах бореальных районов европейской части являются 5 семейств: Lecidiaceae, Panneliaceae, Cladoniaceae, Physciaceae и Lecanoraceae. Низкое положение сем. Lecidiaceae (9 место) во флоре Республики Коми можно объяснить лишь слабой изученностью, поскольку виды этого семейства достаточно трудны для определения.

Сем. Parmeliaceae. Physciaceae и Lecidiaceae входят в десятку ведущих семейств как в горных, так и в бореальных районах. Большой удельный вес сем. Pertusariaceae характерен прежде всего для арктических флор, где они поселяются на почве и растительных остатках, а также умеренных неморальных и лесных субтропических флор, где они встречаются в качестве эпифитов. В бореальных лихенофлорах пертузариевые обычно не входят в десятку ведущих семейств. Во флоре лишайников исследуемого района сем. Pertusariaceae представлено наполовину бо-реальными и неморальными эпифитами, наполовину тундровыми аркто-альпийскими видами. В силу этого оно занимает довольно высокое положение. В целом спектр семейств, входящих в десятку ведущих, характерен для умеренных бореальных областей Голарктики.

Достаточно нагляден родовой спектр лихенофлоры исследуемого района. Наибольшее количество видов содержат роды: Cladonia - 57, Lecanora - 36, Peltigera - 19, Caloplaca и Pertusaria - по 17. Lecidea, Chaenotheca и Bacidia - по 14, Chaenothecopsis -13, Bryoria и Соllema - по 12. Первые 10 родов включают 225 видов, или 39,13% всего видового разнообразия. Родовой коэффициент - среднее количество видов в роде - 3,8. В сравнительной лихенофлористике данный показатель используется для оценки абсолютного и относительного богатства флор. Для богатых и хорошо изученных флор, например" для Эстонии и Украинских Карпат родовой коэффициент равняется 6,1 и 6,5 соответственно.

На уровне родовых спектров различия в систематической структуре арктических, бореальных, горных и равнинных лихенофлор проявляются значительно сильнее, чем на уровне семейственных спектров. Рода Cladonia, Lecanora, Peltigera, Lecidea входят в число ведущих как в бореальных, так и в арктических флорах. В бореальных лихенофлорах большое количество видов в процентном отношении падает на роды Bacidia, Bryoria, Chaenotheca, Chaenothecopsis. Рода Caloplaca и Collema наиболее характерны для горно-аридных, а Pertusaria - арктических флор.

Таким образом, в лихенофлоре Республики Коми выражены черты, свойственные бореальным лихенофлорам, не лишенные специфичности, благодаря наличию крупных горных систем, а также арктическим областям. Учитывая неоднородность территории Республики Коми, а также неравномерную изученность в лихенологическом отношении, более целесообразно провести дробный анализ флоры тайги, лесотундры, тундры и Урала. С накоплением новых знаний о флористическом составе лишайников такая работа будет проделана. На сегодняшний день мы еще не обладаем достаточными сведениями, за исключением, пожалуй, данных о лишайниках средней тайги.

При выделении географических групп мы испытывали затруднения: для многих видов недостаточно сведений об ареалах, поэтому для части видов не удалось установить тип ареала, а также нет единой общепринятой системы проведения географического анализа флор низших растений и, в частности, лишайников.
Среди широтных групп преобладают бореальные (192 вида), которые составляют основное ядро флоры (33%), неморальные (93%), полизональные (75%) и арктоальпийские (68%) виды.

По типам ареала резко преобладают виды голарктические и биполярные, 200 и 233 вида соответственно (75,3% вместе). Количество видов с ограничеными ареалами - европейских, азиатских, евразиатских, европейско-североамериканских - в лихенофлоре исследуемой территории мало (15%), европейских - всего 5,2%. Следовательно, специфика лихенофлоры крайне низка.

Экологические группы лишайников по отношению к тепловому режиму и влажности определяли, исходя из сложившихся реальных условий. Подавляющее большинство видов относится к мезофильной группе (384 вида, 66,8%), доля участия видов остальных групп незначительна.

Почти половину из числа изученных видов составляют лишайники-эпифиты (274 вида, или 48%), что не удивительно, поскольку большая часть территории республики покрыта лесами. На территории европейского северо-востока сохранились единственные в Европе массивы девственных лесов. Следующие по численности эпигеиды (105 видов), эпилиты (87), эпикси-лы (86) и эпибриофиты (23).

Таким образом, в целом лихенофлора республики разнородна по составу и характеризуется значительным богатством. Однако работа по выявлению видового состава лишайников только начата, если сравнивать списки видов уже хорошо изученных лихенофлор. На сегодняшний момент основное внимание мы уделяем изучению лишайников таежных лесов, и в частности, мелколиственных. Необходимо более детально обследовать горные, предгорные и арктические районы.

Т.Н. Пыстина
Пыстина Татьяна Николаевна 1966 г. рождения.
В 1989 г. закончила химико-биологический факультет Сыктывкарского государственного университета. Младший научный сотрудник отдела геоботаники и рекультивации, специалист по биоразнообразию лишайников на территории Республики Коми.