КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Влияние минерального питания
на СО2-газообмен и рост растений, выращенных
в разных условиях температурного режима к.б.н. Е. Гармаш
Научные интересы: минеральное питание, пониженные температуры, морфофизиологические адаптации растений Изучение механизмов адаптации растений к неблагоприятным условиям внешней среды важно для разработки концепции адаптивных стратегий растений в холодном климате. На Севере основными факторами, лимитирующими рост растений, являются низкие положительные температуры и дефицит минерального питания. В литературе существует много работ, посвященных реакциям растений на действие этих факторов. Мы также имеем детальное представление о температурных зависимостях физиологических функций и ответных реакциях растений, возникающих при различном снабжении элементами минерального питания [1, 2]. Как правило, при дефиците азота северные растения, поддерживая баланс ресурсов углерода и азота, минимизируют цену на рост [6]. В работах с культурными растениями показано, что снижение температуры ниже зоны оптимума (15-25 °С для видов северных широт) отрицательно влияет на поглощение и усвоение элементов питания, что может приводить к изменению темпов роста, величины и качества урожая [3]. Доля участия механизмов, опосредующих влияние дефицита азота на рост, в условиях пониженных температур зависит от вида и условий произрастания. Однако проводимые в естественных условиях исследования не позволяют точно оценить влияние изменяющихся внешних факторов и, следовательно, долю участия адаптивных механизмов. Построить модели ответных реакций растений на действие фактора позволяют эксперименты в контролируемых условиях, которые основаны на поддержании постоянства внешних факторов и направлены на получение растений, акклиматизированных к данным условиям. В нашей лаборатории мы усовершенствовали технику выращивания растений путем использования методики экспоненциальных добавок [8], суть которой была ранее изложена на страницах «Вестника» (№ 9, 2002 г.). Напомню, что данная методика позволяет выращивать растения с постоянным внутренним физиологическим статусом, или steady-state ростом, что важно для корректной оценки и сравнения полученных результатов. Нами были проведены эксперименты с применением методики экспоненциальных добавок, направленные на получение модельных ответных реакций растений под влиянием температуры и минерального питания. Целью работы было изучить влияние уровня минерального питания на рост и СО2-газообмен растений, выращенных при пониженной и оптимальной температурах. В качестве объекта были выбраны растения ячменя (Hordeum distichum L.), сорт Андрей. Растения выращивали в климатической камере (ВКШ, Россия) на водной культуре при низкой (0.05 г/г·сут) и высокой (0.22 г/г·сут) скоростях добавки и пониженном (15/8 °С) и оптимальном (23/18 °С) температурных режимах, рН питательного раствора поддерживали в интервале 5.8-6.8. Рост растений оценивали по прямым определениям накопления биомассы. СО2-газообмен (видимый фотосинтез листьев и темновое дыхание органов) определяли в открытой системе инфракрасным газоанализатором "Infralit-4" (Германия), подключенным по дифференциальной схеме. Дыхание интактных корней измеряли непосредственно в питательном растворе, через который прокачивали атмосферный воздух. При оптимальной температуре выращивание растений с регулируемой скоростью добавки питательных элементов обеспечивало экспоненциальный рост с относительной скоростью, равной 0.05 и 0.22 г/г·сут. Другими словами, растения после преростового периода и лаг-фазы переходили в период экспоненциального роста, при котором относительная скорость добавки прямо пропорциональна относительной скорости роста. Масса и площадь листьев 3-недельных растений при высоком уровне питания была вдвое выше, чем при низком (см. таблицу). Дефицит питания приводил к резкому увеличению соотношения корни/побеги. Это находится в рамках концепции Brower [5], согласно которой при недостатке элементов питания (особенно азота), происходит перераспределение пластических веществ в направлении преимущественного роста корней за счет уменьшения роста надземных органов, осуществляющих фотосинтез. Экзогенные элементы мало повлияли на фотосинтез растений. Интенсивность видимого фотосинтеза при радиации приспособления составляла в среднем 35 мгСО2/г·ч. Необходимо отметить, что этот показатель в меньшей степени по сравнению с другими параметрами световой кривой фотосинтеза зависит от содержания азота в листьях. Известно, что концентрация азота в ассимилирующих тканях в пределах от 2 до 5 мг/г (достаточно широкий разброс) у большинства видов соответствует насыщающему участку кривой зависимости скорости фотосинтеза от концентрации азота в листе [1, 7]. Увеличение дозы минерального питания повлияло на дыхание растений. Отмечали достоверное увеличение дыхания корней (см. таблицу), что можно связать с их существенной ролью в восстановлении нитратов, с одной стороны, и более эффективной работой фотосинтетического аппарата, с другой. Развитие ассимиляционной поверхности на высоком фоне азота требует усиленной адсорбирующей активности корней. Это отражается в росте их массы, которую необходимо энергетически поддерживать. В условиях пониженной температуры растения также «стремились» достичь заданной скорости роста (0.05 и 0.22 г/г·сут). Растения, выращенные на высоком уровне добавки элементов, накапливали в 1.5-2.0 раза меньшую биомассу, чем при оптимальном температурном режиме (см. таблицу). При этом наблюдали отчетливый температурный эффект на физиологические процессы. Дыхание, тесно связанное с общей метаболической активностью, в большей степени реагировало на изменение фактора. Интенсивность дыхания корней растений в условиях пониженной температуры была в 3.5 раза меньше, чем в оптимальных температурных условиях. Это может быть вызвано сокращением транспорта элементов через мембрану и передвижения их по растению [3]. Известно, что уменьшение поглощения нитратов при пониженной температуре определяется их накоплением в корнях, что связано с уменьшением оттока в листья [4]. Однако полученные в этом опыте данные расходятся с ранними представлениями о том, что процесс поглощения элементов из растворов с более высокой концентрацией меньше зависит от температуры, чем поглощение из растворов с низкой концентрацией [3], за счет уменьшения затрат энергии на поглощение. Этот факт будет предметом наших дальнейших исследований. У 4-недельных растений при низком уровне питания также наблюдали некоторое относительное снижение роста корней по сравнению с вариантом оптимальной температуры. Достоверных изменений показателей СО2-газообмена не обнаружили. Результаты этого эксперимента дают основание полагать, что у растений при низком уровне минерального питания диапазон оптимальных для жизненно важных процессов температур может сдвигаться в зону более низких значений в условиях пониженных термических условий среды. Таким образом, в оптимальном температурном режиме рост растений при низком и высоком уровнях питания подчинялся классическому закону о поддержании функционального равновесия между надземными и подземными органами. Температурные эффекты на физиологические функции растений сильно проявлялись на высоком фоне минерального питания. Дыхательная способность корней является наиболее показательной функцией температуры выращивания растения и его минерального статуса. ЛИТЕРАТУРА 1. Гармаш Е.В., Головко Т.К. СО2-газообмен и рост Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin в условиях подзоны средней тайги европейского Северо-Востока. 1. Зависимость фотосинтеза и дыхания от внешних факторов // Физиол. растений, 1997. Т. 44. № 6. С. 854-863. 2. Головко Т.К., Гармаш Е.В. СО2-газообмен и рост Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin в условиях подзоны средней тайги европейского Северо-Востока. 2. Соотношение фотосинтеза и дыхания как показатель продуктивности и адаптивных реакций растений // Там же. С. 864-872. 3. Коровин А.И. Роль температуры в минеральном питании растений. Л: Гидрометоиздат, 1972. 281 с. 4. Харитонашвили Е.В., Алехина Н.Д. Поглощение нитрата проростками пшеницы в зависимости от температуры корнеобитаемой зоны // Физиол. растений, 1986. Т. 33. Вып. 2. С. 244-251. 5. Brouwer R. Root growth of glasses and cereals // The growth of cereals and grasses. London, 1966. P. 153-166. 6. Chapin III F.S. The mineral nutrition of wild plants // Ann. Rev. Ecol. Syst., 1980. Vol. 11. P. 233-260. 7. Effect of nitrogen application on growth and photosynthetic nitrogen use efficiency, in two ecotypes of wild strawberry Fragaria chiloensis / Moon J.W., Bailey Jr.D.A., Fallahi E. et al. // Physiologia plantarum, 1990. № 80. P. 612-618. 8. Ingestad T., Lund A.-B. Theory and techniques for steady state mineral nutrition and growth of plants // Scand. J. For. Res., 1986. № 1. P. 439-453.
Логотип -
Начало -
Общие
сведения -
Структура -
Научная деятельность 3288 посещений с 02.02.2003 |