СТАТЬИ
НОГОХВОСТКИ ЕЛЬНИКОВ РЕСПУБЛИКИ КОМИ асп. А. Таскаева
Научные интересы: фауна, экология ногохвосток Ногохвостки (Collembola) – это мелкие членистоногие, чрезвычайно широко распространенные, особенно в умеренных широтах, много их в тропиках, встречаются и в Арктике, и в Антарктике (рис. 1). Являясь важнейшим компонентом различных почвенных сообществ, они играют заметную роль в круговороте веществ, осуществляют гумификацию растительных остатков, активируют почвенную микрофлору и являются индикаторами продуктивности почв, их механического состава, рН и гидротермического режима. Поэтому изучение фауны и экологии ногохвосток имеет не только теоретическое, но и практическое значение. Связь этих почвенных животных с почвой на всех этапах жизненного цикла и их чувствительность к изменениям окружающей среды делает эту группу удобным объектом (индикатором изменений в почвенных сообществах. В Европе ногохвостки достаточно интенсивно изучаются с середины XVIII века, особое внимание уделяется их систематическому положению. Первые данные по ногохвосткам известны уже с 1736 года, когда Карл Линней открыл вид Podura viridis [21]. Но особенности экологии и биологии этой группы животных исследуются только с середины XX столетия. По данным М.Б. Потапова [12], в настоящее время в мировой фауне насчитывается около 6000 видов коллембол. Но их доля среди беспозвоночных животных возрастает, так как ежегодно открывается в среднем по 60-70 новых видов. Так, С. Хопкин [20] считает, что коллемболы – это многочисленный отряд и насчитывает около 50 тыс. видов, но окончательное их количество будет определено примерно через 515 лет. Наиболее полные исследования проведены в южной тайге [7]. Имеются данные по изучению группировок коллембол в хвойных лесах европейской части СССР [9]. В районе лесотундры (пос. Сивая Маска) обнаружено 49 видов коллембол. Общая численность составляет в среднем 25 тыс. экз./м2. В группировках коллембол зеленомошно-кустарничковых ельников преобладают Isotomiella minor и Folsomia nana, многочисленны Tetracanthella wahlgreni, Friesea mirabilis, Willemia anophthalma, Folsomia taimyrica, Isotoma notabilis, Tomocerus minutus. Характерно широкое распространение в зональных сообществах гигрофильных ногохвосток (I. neglecta, Sminthurides schoetti). Коллемболы в основном сосредоточены в моховой дернине, но среди них высоко обилие представителей глубокопочвенной жизненной формы. Доминируют широкораспространенные и бореальные виды, заметная роль в группировках принадлежит арктическим формам [1]. В северной тайге были исследованы зеленомошно-черничные ельники в окрестностях г. Кировска (Кольский п-ов), г. Архангельска (пос. Ломовое) и в Притиманье (пос. Вожгора). Здесь обнаружено 35 видов коллембол. Уровень общей численности очень высок до 150 тыс. экз./м2. Группировки полидоминантны. Преобладают Folsomia quadrioculata, Isotomiella minor, Friesea mirabilis, а также глубокопочвенные: Onychiurus аbsoloni, Mesaphorura krausbaueri. Для спектров жизненных форм типично доминирование почвенной и полупочвенной групп. Но порядок распределения жизненных форм нарушается [10]. В хвойных лесах Печоро-Илычского заповедника и Вельского района Архангельской области (средняя тайга) обнаружено 68 видов ногохвосток. Общее обилие в зеленомошных ельниках составляет около 60 тыс. экз./м2, в сфагновых – не более 30 тыс. экз./м2. Ядро населения зональных ассоциаций образуют три вида: F. quadrioculata, I. minor и один из видов Onychiurus. Очередность размещения видов по слоям подстилки в целом соответствует их жизненным формам [9]. В южной тайге имеются данные по хвойным лесам Дарвинского заповедника, где выявлено 74 вида коллембол [8]. Но здесь в основном обследованы различные типы сосняков. Также проведены исследования в Пермской области, где было обнаружено 11 видов ногохвосток с общей численностью 5000-7400 экз./м2 [7]. Изучение видового состава и экологии коллембол может служить основой для познания их региональной фауны. К настоящему времени также проведены работы в районе Большеземельской тундры [5], на болоте Иоссер в Ухтинском районе [4]. Необходимо более полное исследование фауны и экологии ногохвосток как в Республике Коми, так и в целом на территории европейского Северо-Востока России. Цель данной работы – изучение фауны и экологии коллембол ельников подзоны средней тайги Республики Коми. Для решения этой цели были поставлены следующие задачи: 1. установить видовой состав и структуру населения ногохвосток в ельниках; 2. выявить сопряженность коллембол с градиентом влажности почвы; 3. изучить их биотопическое и микростациальное распределение; 4. выяснить характер сезонной динамики ногохвосток, их вертикальное и горизонтальное распределение на примере ельника-черничника. Район и методы исследования Наши исследования были проведены в летний период 2000-2001гг. в трех типах ельников (черничном, зеленомошном и сфагновом) на территории Ляльского лесоэкологического стационара (ЛЭС). Для получения количественных характеристик населения микроартропод использован стандартный метод отбора почвенных проб. Применена случайная выборка. Каждую пробу площадью 10x10 см2 брали на всю глубину подстилки с разделением ее на два слоя. В ельнике-черничнике верхний слой – опад и моховой покров (0-3 см); нижний – ферментативный слой подстилки вместе с которым захватывали часть верхнего минерального слоя почвы (4-6 см). В ельнике сфагновом почвы торфяно-подзолисто-глеевые и представлены оторфованным органогенным горизонтом (О), который делится на три подгоризонта: О1 – моховой покров, О2 – среднеразложенный торф и О3 – хорошоразложенный торф [17]. Кроме того, производили сбор материала под корой деревьев у их основания и на высоте 1.5 м, в эпифитных мхах, трутовиках и трухлявых пнях по 10 проб с каждой микростации. Всего в 2000 г. было отобрано 230 проб. Из них в ельнике черничном – 80 проб, в ельнике сфагновом – 90 и в ельнике зеленомошном – 60 проб. В 2001 г. пробы брали в 20-кратной повторности каждые две недели в пределах ельника-черничника по методу, разработанному Н.М. Черновой [18], с учетом закономерностей распределения микроартропод в лесной подстилке при сомкнутости крон деревьев: четыре пробы у комлей деревьев, четыре – в середине проекций крон, две – в межкроновом пространстве. При этом каждую пробу также разделяли на два слоя. В данном биотопе было отобрано 240 проб. В лабораторных условиях проводили выгонку микрофауны при помощи воронок Берлезе-Тульгрена, различные модификации которых приведены в литературе [3, 6]. Экстракция проходила в течение семи суток. Для фиксации использовали 70-80 % раствор спирта. Учет атмобионтов и верхнеподстилочных форм проводили методом учета ловушками Барбера (Barber, 1931). Для этого брали стаканы диаметром 7 см, вкапывали их таким образом, чтобы края были вровень с поверхностью почвы, отгребали рыхлую подстилку, чтобы емкости не заливала вода. Стаканы наполняли фиксирующим 10 % раствором NaCL. Всего было поставлено по 10 ловушек в каждом биотопе. Из всех извлеченных ногохвосток были подготовлены микропрепараты с использованием жидкости Фора-Берлезе [11]. Всего за два года исследований определено 30099 экземпляров имаго коллембол: в 2000 г. из ельника-черничника – 3442 экз., из ельника сфагнового – 2557 экз. и ельника зеленомошного – 3984 экз.; в 2001 г. из ельника черничного – 20116 экз. Результаты и их обсуждение Население ногохвосток ельников Ляльского лесоэкологического стационара состоит из характерных для подзоны средней тайги видов. Фауна колембол включает 66 видов ногохвосток, относящихся к 41 роду и 14 семействам. Новыми для фауны еловых лесов средней тайги Республики Коми оказались три вида: Isotoma violacea, Pseudachorutes sp. и Arrhopalites sp. nov. Наибольшее видовое разнообразие коллембол отмечено в ельнике черничном, где нами за два года исследований был обнаружен 61 вид. Фауна ногохвосток ельников зеленомошного и сфагнового несколько беднее, представлена 31 и 26 видами соответственно. Общая численность коллембол наиболее высока в ельнике-черничнике – 33390 и ельнике-зеленомошнике – 29983 экз./м2, в ельнике сфагновом она значительно ниже – лишь 20940 экз./м2. Для коллембол-атмобионтов, отловленных почвенными ловушками, попадаемость во всех ельниках составила 53.4 -53.7 экз./100 ловушко-суток. Набор массовых видов в ряду ельников весьма сходен. Во всех исследованных биотопах одним из доминирующих видов был Isotomiella minor, общими для ельников субдоминантами оказались Choreutinula inermis, Protaphorura boedvarssoni, Orchesella flavescens и Isotoma viridis. Но несмотря на эти черты сходства между группировками коллембол в разных ассоциациях, каждая из них обнаружила свою специфику. В ельнике-черничнике высокого уровня обилия достигают такие виды, как Folsomia quadrioculata, Isotoma hiemalis, Orchesella flavescens, Isotoma viridis. Для сообщества ногохвосток в ельнике-зеленомошнике характерно преобладание видов Choreutinula inermis и Isotoma violacea, причем последний не был встречен в других биотопах. В ельнике сфагновом доминируют Choreutinula inermis, Isotoma hiemalis и Protaphorura boedvarssoni. Население коллембол составляли представители трех жизненных форм. С.К. Стебаева [16] выделяет четыре группы жизненных форм коллембол: Поверхностные и верхнеподстилочные формы, среди которых имеются: – атмобионты – обитатели макрофитов и поверхности рыхлых подстилок, совершающие регулярные суточные миграции в травостой, на деревья и кустарники. Безусловно, они не теряют связи с подстилкой, куда спускаются в ночные часы и при непогоде, а также для откладки яиц (Orchesella flavescens, Allacma fusca и другие); – верхнеподстилочные формы. К ним можно отнести около 28 родов ногохвосток европейской фауны, в том числе такие роды, как Hypogastrura, Pseudachorutes, Friesea и другие; – нейстонные формы – обитатели водных поверхностей и увлажненных грунтов (некоторые виды родов Isotomurus, Sminthurides, Heterosminthurus); – "кортицикольные" формы – обычные обитатели лишайников и мхов, на стволах деревьев и на скалах (Pseudachorutes, Vertagopus, Anurophorus, Xenylla и другие). Гемиэдафические формы, куда относятся: – нижнеподстилочные формы, адаптированные к обитанию в толще мхов, в ферментативном слое подстилки (Tomocerus, Xenylla и другие); – подстилочно-почвенные формы – обитатели зоны контакта подстилки и почвы, иногда в самых рыхлых слоях почвы, а также в гниющей древесине (Arrhopalites, часть Folsomia, Neanurina, Anurida и другие). Эуэдафические формы, среди которых различают: – верхнепочвенные формы, такие, как Isotomina, Folsomia и Anurida. Они населяют верхние слои почвы, а в глубокие слои проникают только по ходам крупных беспозвоночных и пустотам от сгнивших корней. Трофически они тесно связаны с микроскопическими почвенными грибами и гниющими корнями. Распределение их в почве очаговое и зависит от концентрации органических веществ; – глубокопочвенные формы, объединяющие мелких (менее 1 мм) представителей, перечисленных для верхнепочвенных форм и некоторых других родов, способных проникать вглубь по тонким почвенным капиллярам. Питаясь, в основном, мелким почвенным детритом, близким по характеру к гумусу, они в своем распределении в почве меньше зависят от скоплений грубых органических остатков. Узкоспециализированные формы с полной редукцией глаз, но с хорошо развитой прыгательной вилкой, включающие обитателей пещер, муравейников, термитников (многие Plutomurus, Sinella и другие). Соотношение жизненных форм ногохвосток во всех биотопах было очень сходным. Около половины видов в группировках (48-60 %) относились к верхнеподстилочной жизненной форме. На втором месте по числу видов стояли полупочвенные обитатели, и наименьшее число видов характеризовало эуэдафическую жизненную форму (рис. 2). В районе исследования для большинства видов коллембол оптимальными являются условия обитания в сухой по увлажнению почвы ассоциации (ельник-черничник). Из девяти массовых видов в исследованном ряду ельников пять (Isotoma hiemalis, Folsomia quadrioculata, Orchesella flavescens, Tomocerus sibiricus, I. viridis) – наиболее многочисленны именно в этом биотопе, два (Choreutinula inermis, Protaphorura boedvarssoni) – в ельнике сфагновом и два (Isotomiella minor, Isotoma violacea) – в ельнике-зеленомошнике. В лесных ассоциациях коллемболы населяют не только почву и подстилку, но также и другие местообитания. Нами зарегистрирован 31 вид ногохвосток, обитающих в пнях, трутовиках, во мху и под корой деревьев. По нашим наблюдениям среди обитателей древесины комплекс ногохвосток выделяется своим многообразием и высокой численностью. Коллемболы включаются в общий ход сукцессии только на определенной стадии, когда древесина прошла уже длительный путь разложения, осуществляемого бактериальной и грибной флорой [14]. Данные о фауне коллембол разлагающейся древесины носят пока предварительный характер. В пнях обнаружено 23 вида, относящихся к 17 родам из 11 семейств. Суммарная их численность составила 15100 экземпляров на 100 г сухого вещества древесины. Наиболее массовыми и часто встречающимися оказались три обычных для лесных подстилок вида – Desoria blekeni, Isotoma violacea и Orchesella flavescens, а также почвенный Isotomiella minor и кортицикольный – Anurophorus palearcticus. Эти виды и составляют основу группировки коллембол в разлагающейся древесине еловых пней: Вид Численность, % Desoria blekeni 79.6
Комплекс коллембол пней не очень отличается от группировки ногохвосток, обитающих под корой, где всего было обнаружено 23 вида коллембол, из них у основания деревьев – 20 видов, а на высоте 1.5 м – девять видов. Абсолютным доминантом является Anurophorus palearcticus. У основания коры наибольшей численности он достигает в начале июля, а на высоте 1.5 м напротив, в конце июля. Остальные найденные здесь виды, по-видимому, являются случайными и это связано с изменениями температурных условий, а также влажности. Большинство видов (14), как правило, встречается только у основания коры, т.к. здесь наиболее оптимальные условия для обитания. Три вида: Folsomia quadrioculata, F. diplophthalma и Isotomiella minor были встречены нами только под корой на высоте 1.5 м. Остается неизвестным, каким образом они туда попали. Все эти виды относятся к почвенной жизненной форме и обитают на глубине 4-10 см. А вид Folsomia diplophthalma является типичным обитателем навоза. Комплекс коллембол разлагающейся древесины во многом похож на население подстилки, с которым его сближает большое фаунистическое сходство (ICS равен 75 %). Из 42 видов общими для почвы и пней являются 21, и только два вида – Friesea claviseta, Mesaphorura krausbaueri – не были отмечены в почве данного биотопа. При сравнении населения коллембол пней с населением под корой было также выявлено большое фаунистическое сходство, особенно у основания дерева, а именно 69.8 % (рис. 3). В то же время группировку ногохвосток разлагающейся древесины отличает от подстилочной большая доля типично полупочвенных и почвенных видов (см. таблицу). Таким образом, комплекс коллембол гниющей древесины складывается, по всей видимости, из обитателей подстилки и почвы, а также небольшую роль в этом играет наствольная группировка. В трутовиках встречено 11 видов, где доминантами являются Choreutinula inermis (58.8 %) и Anurophorus palearcticus (27.5 %), виды Entomobrya marginata и E. nivalis составляют по 2.9 % соответственно, а остальные виды – менее 1 %. В эпифитных мхах отмечено только два вида – Anurophorus palearcticus и Orchesella flavescens. Возможно, это связано с тем, что мхи являются неблагоприятным местом для обитания ногохвосток. В целом можно заключить, что группировки коллембол из различных микростаций существенно не отличались по видовому составу, но отличались по составу ядра доминантов и субдоминантов, соотношению жизненных форм и обилию конкретных представителей. Наиболее разнообразным было население ногохвосток почвы. В 2001 г. нами был проведен анализ сезонного изменения видового состава и численности коллембол в ельнике-черничнике. Сообщества коллембол очень динамичны, быстро реагируют на изменения среды. В стабильных биотопах эта динамика выражается во флуктуациях, обусловленных сменой сезонных и погодных условий и в меньшей степени – жизненными циклами видов. В хвойных лесах в минеральных слоях почвы присутствует лишь очень небольшая часть населения коллембол, а свыше 85 % его сосредоточено в подстилке. В ней обнаруживается также весь видовой состав группировки, т.к. видов, не поднимающихся в подстилочный горизонт в те или иные сроки сезона, нет даже среди типично эуэдафических форм. Максимальная численность –91260 экз./м2 – была зарегистрирована в начале июля, а минимальная – 19690 экз./м2 – в конце августа. После повышения численности в начале июля наблюдается их постепенное понижение к осени. Плотность популяций отдельных видов в разные сроки была не одинакова. В начале июля наблюдалась относительно высокая плотность популяций почвенных видов Neanura reticulata, Folsomia palaearctica, F. quadrioculata и верхне-подстилочных – Entomobrya marginata, E. nivalis. Кроме того, в этот период отмечалось и значительное видовое разнообразие коллембол. Вид Isotomiella minor высокого уровня обилия достигает в конце июля, F. quadrioculata – в середине июля, Pseudachorutes dubius – в конце июня, а Xenyllodes armatus – в середине августа (рис. 4). Для некоторых видов, таких, как Supraphorura furcifera, Neanura muscorum, Folsomia manolachei характерно несколько пиков численности. По-видимому, это связано с разным периодом жизненных циклов, а также с гидротермическим режимом подстилки, который оказывает сильное прямое или косвенное влияние на численность коллембол. Значительные отклонения от его оптимальных значений действуют на ногохвосток губительно. Выводы 1. В результате исследований в ельниках средней тайги Республики Коми выявлено 66 видов ногохвосток, относящихся к 41 роду из 14 семейств и являющихся типичными для европейской тайги. Новыми для фауны еловых лесов средней тайги Республики Коми оказались три вида: Isotoma violacea, Pseudachorutes sp. и Arrhopalites sp. nov. Население коллембол в изученных ельниках в целом характеризуется высоким уровнем общей численности и видового разнообразия, наличием всех жизненных форм, приуроченностью основной части группировки к верхним слоям подстилки в прикомлевых участках. 2. Группировка коллембол в каждом типе ельников специфична и хорошо отражает режим влажности верхних горизонтов почвы в биотопе. В экологическом ряду ельников большинство видов коллембол достигает максимальной плотности популяций в ельнике-черничнике. 3. В пределах растительного сообщества выявлены различные микростации, в которых складываются комплексы коллембол, различающихся видовым разнообразием, структурой населения. Наиболее высокое видовое разнообразие ногохвосток зарегистрировано в почве. 4. В сезонной динамике видовая структура группировки коллембол характеризуется стабильным ядром доминантов, менее постоянной группой субдоминантов и большим количеством малочисленных видов. Период подъема их общей численности приходится на начало июля. Автор выражает искреннюю благодарность доценту Московского государственного педагогического университета М.Б. Потапову, который оказал консультационную помощь при определении насекомых, а также к.б.н. Н.А. Кузнецовой за советы при сборе материала. ЛИТЕРАТУРА: 1. Бомбусова Е.П., Кузнецова Н.А. Микроартроподы лесотундровых почв окрестностей Воркуты // Проблемы почвенной зоологии. Киев, 1981. С. 34-35. 2. Воронова Л.Д. Почвенная фауна южной тайги Пермской области // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука, 1987. С. 59-65. 3. Гиляров М.С. Учет мелких членистоногих (микрофауны) и нематод // Методы почвенно-зоологических исследований. М., 1975. С. 30-43. 4. Друк А.Я., Вилкамаа П. Микроартроподы верховых болот севера Европейской части СССР // Биология почв. М.: Наука, 1988. С. 190-198. 5. Козловская Л.С. К характеристике почвенной фауны Большеземельской тундры // Докл. АН СССР, 1955. Т. 104. Вып. 3. С. 1017-1018. 6. Количественные методы в почвенной зоологии / Ю.Б. Бызова, М.С. Гиляров, В. Дунгер и др. М., 1987. 288 с. 7. Кузнецова Н.А. Группировки коллембол в экологическом ряду ельников юга Архангельской области // Фауна и экология ногохвосток. М.: Наука, 1984а. С. 68-77. 8. Кузнецова Н.А. Распределение коллембол в сосняках с разным режимом увлажнения в Дарвинском государственном заповеднике // Фауна и экология беспозвоночных животных. М., 1984б. С. 19-28. 9. Кузнецова Н.А. Фауна и население коллембол хвойных лесов европейской части СССР: Автореф. ... канд. биол. наук. М., 1985. 17 с. 10. Кузнецова Н.А. Типы населения коллембол в хвойных лесах европейской части СССР // Экология микроартропод лесных почв. М.: Наука, 1988. С. 24-52. 11. Определитель коллембол фауны СССР. М.: Наука, 1988. 214 с. 12. Потапов М.Б. Современные проблемы видовой таксономии класса Collembola // Усп. совр. биол., 1995. Т. 115. Вып. 1. С. 106-120. 13. Почвенная фауна средней тайги на Тиманском кряже / Д.А. Криволуцкий, Т.М. Семяшкина, З.А. Михальцова и др. // Зоол. журн., 1979. Т. 58. Вып. 7. С. 1063-1065. 14. Птица Е.Ю. Микроартроподы разлагающейся древесины // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 1983. С. 11-20. 15. Семяшкина Т.М. Почвенная фауна Коми АССР // Биология почв Северной Европы. М.: Наука, 1988. С. 133-140. 16. Стебаева С.К. Жизненные формы ногохвосток (Collembola) // Зоол. журн., 1970. Т. 49. Вып. 10. С. 1437-1455. 17. Структурно-функциональная организация почв и почвенного покрова европейского Северо-Востока. СПб.: Наука, 2001. 244 с. 18. Чернова Н.М. Распределение панцирных клещей в лесной подстилке // Материалы II акарол. совещ. Киев: Наукова думка, 1970. Ч. 2. С. 203-204. 19. Barber H. Traps for cave-inhabiting insects // J. Elisha Mitchell Sci. Soc., 1931. Bd 46. S. 259-266. 20. Hopkin S.P. Collembola : the most abundant insects on earth // Antenna, 1998. Bd 22. S.117-121. 21. Janssens F. Onbeschikbare Nomenclatuur van de Collembola // Antwerpse Vereniging voor Entomologie, Entomo-Info, Jaargang, 1995. Bd 6. № 3. S. 104-109.
Логотип -
Начало -
Общие
сведения -
Структура -
Научная деятельность 3225 посещений с 02.02.2003 |