ЗАПОВЕДАНО СОХРАНИТЬ
Флора, растительность и состояние редких видов
заказника "Светлый" кандидаты наук Б. Тетерюк, Л. Тетерюк, В. Канев, студентка СГУ А. Сямтомова В полевой сезон 2001 г. нашей экспедиционной группе удалось посетить один из самых таинственных и красивых уголков Республики Коми – Ямозеро, сплавиться по Печорской Пижме, обследовать удивительные растительные сообщества этого района. Ямозеро – одно из наиболее крупных озер Республики Коми, площадь его составляет 4870 га. Оно расположено на восточном макросклоне Тимана и представляет собой огромную базальтовую чашу, возможно "выпаханную" ледником. Из озера вытекает единственная река – Печорская Пижма, которая соединяется с озером виской протяженностью более 30 км, до устья правого притока – р. Гнилая. Интересно, что при нормальном уровне воды в Ямозере виска вытекает из него, а при низком – течет в обратном направлении (по рассказам местного населения). Вся Печорская Пижма от истока до дер. Скитская входит в систему особо охраняемых территорий как комплексный заказник. Однако, к этому заказнику прилегают не менее интересные в ботаническом отношении территории, среди которых – р. Светлая. Светлая – правый приток Печорской Пижмы, общая протяженность которого составляет около 40 км. Она принимает несколько притоков – Бобровая, Павьюга, Устьина. Бассейн Светлой располагается на восточном макросклоне Четласского Камня (Средний Тиман), в ее верховьях отмечена самая высокая точка Тимана – 487.4 м абсолютной высоты. Для этой реки характерно быстрое течение, каменистое дно и множество перекатов. Перепад высот в ее низовьях достигает 12-13 м на 10 км. Название «Светлая» дано этой реке не зря – чистая вода течет по плитам светлых известняков среднего и нижнего карбона. Ближе к устью по ее берегам известняки образуют высокие скалы (фото 1). Обнажения ранее были обследованы ботаниками нашего Института – А.Н. Лащенковой в 1961 г., А.Н. Лащенковой, Н.И. Непомилуевой и А.Н. Лавренко в 1979 г. Их внимание привлекли выходы известняков на расстоянии 3-7 км от устья р. Светлая, где было отмечено более 90 видов высших споровых и цветковых растений, причем почти половина из них характерна в лесной зоне для скалистых обнажений речных берегов. Эти участки и было рекомендовано выделить к охране [9]. В 1984 г., согласно этим рекомендациям, с целью сохранения типичных и уникальных ландшафтов Среднего Тимана был организован ботанический заказник "Светлый". Заказник расположен на границе Удорского и Усть-Цилемского районов, в подзоне северной тайги. Границы его проходят по внешним кромкам лесных водоохранных полос шириной 1 км по каждому берегу р. Светлая (правый приток Пижмы) на участке от устья до впадения реки Бобровая. Площадь заказника 160 га [6]. В заказнике охраняется реликтовый флористический комплекс скальной растительности (на выходах известняков карбона), включающий редкие и эндемичные виды Красной книги Республики Коми [7]. Кроме того, охраняются долинные лиственничники (которые считаются реликтом риссвюрмской ледниковой эпохи), пойменные ельники, первичные березняки, естественные крупнотравные луга [6]. Задачей нашей группы было в рамках выполнения договора с Минприроды Республики Коми обследовать состояние охраняемой территории, дополнить сведения о флоре, растительности и собрать сведения для мониторинга состояния редких видов заказника. В результате наших исследований (с привлечением данных предыдущих исследователей) выявлено, что флора сосудистых споровых, голосеменных и цветковых растений заказника "Светлый" насчитывает 222 вида, относящихся к 129 родам и 53 семействам. Сосудистые споровые представлены 15 видами, голосеменные – 4, покрытосеменные – 203. Соотношение числа двудольных к однодольным 3:1. К ведущим семействам, обладающим наибольшим видовым разнообразием, относятся Poaceae (Мятликовые), Asteracea (Сложноцветные) и Cyperaceae (Осоковые), на четвертом и пятом местах находятся Rosaceae (Розоцветные) и Ranunculaceae (Лютиковые), что характерно для таежных флор европейского северо-востока. Интересной особенностью флоры заказника является высокое видовое разнообразие семейства Fabaceae (Бобовые) и Ericaceae (Вересковые). В десятку ведущих семейств также входят Caryophyllaceae (Гвоздичные), Salicaceae (Ивовые) и Scrophulariaceae (Норичниковые). Всего ведущие семейства включают 58.5 % видов флоры: Показатель родовой насыщенности (1.72) указывает на большое родовое разнообразие этой флоры. Наиболее богаты видами рода Carex (осока) и Salix (ива), что подтверждает таежные черты флоры. Около 100 родов являются одновидовыми – Veronica (вероника), Senecio (крестовник), Linnea (линнея) и др. Географический анализ флоры широтных групп показал преобладание бореальной широтной группы (Picea obovata1 или ель сибирская, Rosa acicularis или шиповник иглистый, Rumex acetosa или щавель кислый, Aconitum septentrionale или аконит высокий и др.), включающей более 60 % видов. Суммарное участие более северных широтных групп составило более 20 %. Из аркто-альпийских видов (11.8 %) в заказнике встречаются Woodsia glabella (вудсия гладкая), Salix hastate (ива копьевидная), Viola biflora (фиалка двуцветная), арктических (0.7 %) – Carex glacialis (осока ледниковая), а из гипоарктических (11.1 %) – Avenella flexuosa (луговик извилистый), Eriophorum vaginatum (пушица влагалищная), Euphrasia frigida (очанка холодная), Cystopteris fragilis (пузырник ломкий). В целом показатель участия северных широтных групп во флоре заказника больше, чем в других таежных флорах нашей республики. Это связано с широтным положением заказника и разнообразием экологических условий на скальных обнажениях. Южные широтные группы составляют в общей сложности 8 %. Среди них – неморально-бореальные (Milium effusum или бор развесистый, Melica nutans или перловник поникший, Gymnocarpium robertianum или голокучник Роберта), неморальные (Carex digitata или осока пальчатая) и лесостепные (Astragalus danicus или астрагал датский, Anemone sylvestris или ветреница лесная). Виды южных широтных групп являются реликтами климатического оптимума среднего голоцена. Полизональная группа имеет малое количество видов, к этой группе относятся сорные (Cerastium holosteoides или ясколка дернистая, Urtica dioica или крапива двудомная) и водные растения (Potamogeton alpinus или рдест альпийский, Callitriche hermaphroditica или болотник гермафродитный). Два вида относятся к бореально-горной группе (Carex alba или осока белая, Asplenium viride или костенец зеленый), а три вида являются эндемиками северо-востока европейской части России (Gypsophyla uralensis или качим уральский, Pedicularis uralensis или мытник уральский, Thymus taljievii или тимьян Талиева). По видовому богатству среди долготных групп флоры заказника "Светлый" первое место занимает евразиатская (Empetrum hermaphroditum или вороника гермафродитная, Delphinium elatum или живокость высокая, Carex vesicaria или осока пузырчатая), их больше 40 %. Второе место занимает голарктическая – 38.6 % (Bistorta major или горец змеиный, Rubus arcticus или княженика, Pyrola rotundifolia или грушанка круглолистная). Доля видов европейского распространения (Viola epipsila или фиалка сверху голая, Angelica archangelica или дудник лекарственный, Polygala amarella или истод горьковатый, Trollius europaeus или купальница европейская) существенно ниже, чем каждой из двух предыдущих (11.4%), Азиатские, преимущественно сибирские, ареалы имеют около 10 % видов (Calamagrostis purpurea или вейник пурпурный, Aster sibiricus или астра сибирская, Paeonia anomala или пион уклоняющийся), однако именно сибирские хвойные породы (Larix sibirica или лиственница сибирская, Picea obovata) определяют характер растительного покрова флоры заказника. Величины показателей участия европейских и азиатских видов больше характерны для восточных флор нашей республики. Таким образом, флора заказника имеет сибирские черты. Космополитные виды во флоре отсутствуют, это связано с малым количеством сорных видов, то есть по этому показателю можно судить о слабом антропогенном воздействии на флору заказника. Анализ флоры заказника позволил выявить роль разных ценотических групп. Больше половины видов относятся к луговому (Leucanthemum vulgare или нивяник обыкновенный, Alopecurus pratensis или лисохвост луговой, Parnassia palustris или белозор болотный) и лесному (Melica nutans, Spiraea media или спирея средняя, Trientalis europaea или седмичник европейский) ценотипам. Луговые растения приурочены в заказнике в основном к бечевникам. В промежуточной лесо-луговой группе (Moehringia lateriflora или мерингия бокоцветная, Melampyrum pratense или марьянник луговой) число видов в несколько раз меньше, чем в каждой из двух предыдущих. Относительно высоко количество видов скальных обнажений (Cotoneaster uniflorus или кизильник одноцветковый, Dryas octopetala или дриада восьмилепестная, Gypsophyla uralensis, Silene paucifolia или смолевка малолистная), которые отсутствуют в других таежных флорах. Болотных видов немного, это связано со слабой заболоченностью данной территории, они произрастают в заболоченных сфагновых лесах, на бечевниках (Oxycoccus palustre или клюква болотная, Carex caespitosa или осока дернистая, Vaccinium uliginosum или голубика). Еще меньше водных и прибрежно-водных видов (Potamogeton alpinus, Batrachium trichophyllum или шелковник волосолистный, Callitriche hermaphroditica). Довольно маленький показатель участия сорных (Erigeron acris или мелколепестник острый, Lamium album или яснотка белая) свидетельствует о малом антропогенном воздействии на флору заказника. Основной жизненной формой являются травы, включающие более трех четвертей ее состава, большая часть трав многолетние (Trollius europaeus, Veronica longifolia или вероника длиннолистная, Achillea millefolium или тысячелистник обыкновенный), одно-двулетних растений очень мало (Melampyrum pratense, M. sylvaticum или марьянник лесной, Erysimum cheiranthoides или желтушник левкойный). Все древесные жизненные формы насчитывают 38 видов, из них деревьев всего девять (Sorbus aucuparia или рябина обыкновенная, Betula pubescens или береза пушистая, Larix sibirica, Picea obovata), кустарников чуть больше (Daphne mezereum или волчье лыко, Salix phylicifolia или ива филиколистная, S. recurvigemmis или ива отогнутопочечная, Lonicera pallasii или жимолость Палласа). Хотя древесных видов относительно немного, но ведущая ценотическая роль принадлежит именно им. Они образуют господствующие здесь леса – лиственничники, ельники, березняки. Довольно разнообразен набор кустарничков (Andromeda polifolia или подбел узколистный, Arctous alpina или толокнянка альпийская, Arctostaphylos uva-ursi или толокнянка обыкновенная, Linnaea borealis или линнея северная, Vaccinium myrtillus или черника), некоторые из них играют существенную роль в растительном покрове лесов и скальных обнажений. Выделение экологических групп видов растений производилось на основе отношения их к фактору увлажнения. Более половины видов растений нашей флоры относится к мезофитам (Salix caprea или ива козья, Trifolium pratense или клевер луговой, Delfinium elatum, Leucanthemum vulgare). Растений сухих местообитаний, ксеромезофитов, в данной флоре больше, чем в других флорах. Это растения скальных обнажений – Thymus taljievii, Silene paucifolia, Viola arenaria (фиалка песчаная), Astragalus danicus, Potentilla kuznetzowii (лапчатка Кузнецова). Небольшая часть видов растений принадлежит к группам сырых местообитаний – гигромезофитам (Valeriana wolgensis или валериана волжская), гигрофитам (Caltha palustris или калужница болотная), гидрофитам (Cicuta virosa или вех ядовитый, Sparganium emersum или ежеголовник простой) и гидатофитам (Potamogeton gramineus или рдест злаколистный), это связано со слабой обводненностью и заболоченностью данной территории. В целом показатели систематического, географического, ценотического, биологического и экологического анализов флоры флористического заказника "Светлый" указывают на сходство с другими таежными флорами северо-востока европейской части России. Вместе с тем выявлен ряд особенностей: увеличение доли северных видов, высокое видовое разнообразие семейств Fabaceae и Ericaceae, большое влияние сибирской флоры. Несмотря на небольшую площадь заказника, его растительность достаточно разнообразна. Это связано прежде всего с сильной расчлененностью рельефа: в границы заказника входят окраины коренного берега водоразделов, выходы известняков разной экспозиции, наличие понижений между ними, их сочетанием с долинными экотопами притоков и др.). Хотелось бы ознакомить читателей не только с разнообразием сообществ заказника, но и с их распределением в зависимости от экотопов. Скалистые обнажения начинаются у самого устья на правом берегу р. Светлая. Они невысокие (1.0-1.5 м), задернены и поросли деревьями. Пологие склоны левого и правого берега вблизи устья Светлой покрыты крупнотравными и травянисто-зеленомошными березово-лиственничными лесами. На вертикальную структуру этих сообществ, как и других ценозов заказника, наложили отпечаток последствия пожара 50-х годов. Первый полог древесного яруса в них образован редкими деревьями Larix sibirica, которые достигают высоты 25-30 м. Второй полог составлен Betula pubescens (с редкой примесью Picea obovata) высотой 8-10 м. Сомкнутость крон в таких сообществах 0.6-0.7. В подлеске отмечен редкий подрост Picea obovata, Larix sibirica и Pinus sylvestris (сосна обыкновенная). Зарегистрированы Juniperus communis (можжевельник обыкновенный), Spiraea media, Salix bebbiana, Ribes hispidulum (смородина щетинистая). В березово-лиственничном травянисто-зеленомошном лесу травянисто-кустарничковый ярус представлен 36 видами (ОПП составляет 15-20 %), в нем содоминировали Rubus saxatilis (костяника), Thalictrum minus (василистник малый), Geranium sylvaticum (герань лесная), Vaccinium vitis-idaea (брусника). Здесь хорошо развит мохово-лишайниковый ярус (ОПП до 70 %), в нем содоминировали Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, присутствовали Rhytidium rugosum, Ditrichum flexicaule, Dicranum polysetum. В травяно-кустарничковом ярусе крупнотравных сообществ (фото 2) в насчитывался 41 вид (ОПП до 60-70 %), содоминировали Aconitum septentrionale и Geranium sylvaticum, высокое обилие было отмечено также для Paeonia anomala, Crepis sibirica (скерда сибирская), Thalictrum minus, Filipendula ulmaria (лабазник вязолистный) и других представителей крупнотравья. Мохово-лишайниковый ярус развит слабо. Небольшую площадь в заказнике занимают березово-лиственичные луговиково-зеленомошно-долгомошные леса. Они характерны для понижений, ложбин стока, растут над "подземными ручьями" и имеют сходное ранее с охарактеризованными сообществами строение древесного яруса. Отличаются они разреженностью (сомкнутость крон 0.3-0.4) и примесью сосны обыкновенной в составе второго полога древесного яруса (8Б2С, высота 5-7 м). В подлеске растут Rosa acicularis и Juniperus communis. Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса, в состав которого входит 12 видов, составляет 10-15 %. Доминирует в нем Avenella flexuosa, обильны Vaccinium vitis-idaea и вегетирующий Cirsium heterophyllum (бодяк разнолистный). В хорошо развитом мохово-лишайниковом ярусе (ОПП 80-90 %), содоминируют Pleurozium schreberi и Polytrichum commune. Водораздел между Печорской Пижмой и Светлой (правый берег) после пожаров 50-х годов был покрыт горелым сосновым лесом. В настоящее время вершины обнажений ЮЗ экспозиции покрыты послепожарным сосняком кустарничково-лишайниковым (фото 3). Древесный ярус образован Pinus sylvestris (10С), высота 16-18 м, сомкнутость крон 0.3. Иногда наблюдали примесь отдельных высоких деревьев Larix sibirica и Betula pubescens. Отмечен редкий подрост Pinus sylvestris, Betula pubescens, Populus tremula (осина дрожащая). Последний вид произрастает здесь в виде "торчков" высотой до 0.5-0.8 м. Кустарниковый ярус слабо развит, образован Spiraea media, Sorbus aucuparia и Salix sp. Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет 30-40 %, в нем насчитывается 21 вид, содоминируют Vaccinium uliginosum и Vaccinium vitis-idaea. В мохово-лишайниковом ярусе доминируют представители рода Cladonia (ОПП до 40 %). Большую площадь на краю водораздела Печорской Пижмы и левого берега реки Светлая занимают кустарничково-зеленомошные смешанные березово-елово-лиственичные леса. Первый полог древесного яруса, высота которого достигает 27-30 м, образован Larix sibirica, Picea obovata и Pinus sylvestris (4Л5Е1С). Второй полог высотой 20-22 м состоит в основном из Betula pubescens и Picea obovata (4Б3Е2С). Сомкнутость крон в сообществе 0.6-0.7. В подросте – Picea obovata, Betula pubescens; в слабо развитом кустарниковом ярусе встречаются отдельные экземпляры Salix sp. В составе травяно-кустарничкового яруса 6 видов, среди которых доминирует Ledum palustre (багульник болотный), с высоким обилием встречаются Empetrum nigrum, Vaccinium uliginosum. Общее проективное покрытие трав и кустарничков составляет около 40 %. В мохово-лишайниковом ярусе (ОПП 35-40%) доминирует Drepanocladus sp. Лиственничники кустарничково-зеленомошные встречаются в долине левого притока Светлой – р. Устьиной. Невысокие (1.5-2.5 м) обнажения ее левого берега покрыты лиственничником кустарничково-зеленомошным (8Л2Е+Б). Высота первого полога, образованного Larix sibirica, 24-26 м; во втором пологе преобладает Betula pubescens (высота 16-18 м). В подросте отмечены отдельные экземпляры Betula pubescens, Picea obovata; в слабо развитом кустарниковом ярусе Juniperus communis, Rosa acicularis, Populus tremula. В травяно-кустарничковом ярусе 10 видов, его ОПП 30-40 %; высокое обилие отмечено для Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, Empetrum nigrum. Мохово-лишайниковый покров хорошо развит, высота его до 10-15 см, преобладают зеленые мхи – Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis, Hylocomium splendens. Ниже, по склону коренного берега, это сообщество переходит в смешанный елово-лиственничный травянисто-зеленомошный лес. В древесном ярусе (3Л3Е4Б) также хорошо выражены два полога. Первый образован Larix sibirica, высота которой достигает 24-26 м, второй – Picea obovata и Betula pubescens (высота 18-20 м). В кустарниковом ярусе доминирует Juniperus communis, менее обильны Lonicera pallasii, Spiraea media, Cotoneaster uniflorus. Крупные обломки породы покрыты хорошо развитым покровом из зеленых мхов (ОПП до 60-70%), среди которых содоминируют Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens. В состав травяно-кустарничкового яруса (ОПП 30-40 %) входят 23 вида, среди которых наиболее обильны Aconitum septentrionale, Сhamaenerion angustifolium (кипрей узколистный) и Rubus saxatilis. На этих же склонах и на вершине гряды ранее был описан лиственничник бруснично-луговиковый, в долине Устьиной – крупнотравные ельники с бореально-неморальными видами [9]. В долине Светлой понижения между обнажениями правого берега заняты долинными елово-лиственичными кустарничково-долгомошными лесами. Наиболее специфичными являются растительные сообщества обнажений каменноугольных известняков. В их составе сохранились ценозы, которые, по мнению Ю.П. Юдина [16], относятся к реликтовым, так как резко отличаются от зональных таежных сообществ и несут черты лесотундрового или высокогорного микроландшафта, а иногда отличаются своеобразием. Обнажения по сути являются экотонными полосами. Нам удалось пронаблюдать интереснейшие смены растительных сообществ в экологическом ряду при переходе от водораздела к воде. Например, на правом берегу, на обнажениях ЮВ ориентации, крутизна которых достигала 40°, водораздельный сосняк бруснично-лишайниковый плавно переходил в разреженный сосняк зеленомошно-лишайниковый, затем в сосновое редколесье; центральная часть склона представляла собой открытую, слабозакрепленную крупно- и среднеобломочную осыпь с редким подростом сосны, ели и березы высотой до 3.0-3.5 м, с развитым мохово-лишайниковым покровом, в котором преобладали зеленые мхи. Именно здесь существуют благоприятные условия для произрастания таких редких видов, как Gypsophila uralensis (отмечено, что этот вид резко снижает свое обилие при закреплении склонов), Thymus talijevii и др. В более увлажненной нижней части склона местами наблюдалось активное развитие зеленых мхов (Ditrichum flexicaule, Abietinella abietina и Rhytidium rugosum). Они покрывали камни плотными дернинами (ОПП до 70 %), среди которых произрастали многочисленные папоротники (Asplenium viride). Обнажения коренных берегов отделены от воды узкими полосами крупнотравных редких березово-еловых лесов. Надо отметить, что обнажения правого берега Светлой в основном южной (ЮВ, Ю или ЮЗ) экспозиции, здесь слабо развит мохово-лишайниковый покров, и обычно в нем доминируют зеленые мхи. Понижения между обнажениями правого берега заняты долинными елово-лиственичными кустарничково-долгомошными лесами. Обнажения левого берега Светлой в основном восточной и северных (СВ, С, СЗ) экспозиций. Здесь также наблюдается смена растительных сообществ, но в основном еловой формации. В средней части склонов развиты еловые редколесья, иногда с примесью Betula pubescens с высотой деревьев 10-12 м и сомкнутостью крон до 0.1-0.2. Изредка в древесном ярусе встречаются единичные экземпляры Larix sibirica. В подросте высотой до 3.0 м обычны Betula pubescens, Picea obovata, иногда – Larix sibirica и Pinus sylvestris. Кустарниковый ярус образован Juniperus communis, Rosa acicularis, Spiraea media, Betula humilis (береза приземистая), Cotoneaster uniflorus, Ribes hispidulum, Salix sp. и др. Травяно-кустарничковый ярус представлен 15-20 видами, ОПП от 15 до 30 %. На северных склонах развиты еловые редколесья кустарничково-лишайниковые, в которых с высоким обилием встречаются Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Empetrum nigrum, Rubus saxatilis, а в хорошо развитом мохово-лишайниковом покрове (ОПП до 60-80 %) доминируют лишайники рода Cladonia. На более освещенных склонах восточной экспозиции растут еловые редколесья кустарничково-зеленомошные – с преобладанием в травяно-кустарничковом покрове Arctostaphylos uva-ursi, Dryas octopetala, Carex glacialis, а в мохово-лишайниковом (ОПП 20-25 %) – зеленых мхов (Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis, Hylocomium splendens). Интересны обнажения этого берега, находящиеся на расстоянии 5.5-6.0 км от устья, ЮЮВ экспозиции, покрытые в верхней части травянисто-зеленомошными сосново-лиственничными, а в средней – березово-лиственничными лесами. Верхний полог древесного яруса образован очень редкими и высокими (до 25 м) деревьями лиственницы сибирской. Второй полог образован Pinus sylvestris с примесью Betula pubescens и Picea obovata, на облесенных выходах известняков – только двумя последними породами. В подлеске подрост Betula pubescens, Picea obovata, Pinus sylvestris, Populus tremula; кустарники – Juniperus communis, Spiraea media, Rosa acicularis, Cotoneaster uniflorus и др. В травяно-кустарничковом ярусе 27 видов, ОПП до 30-35 %, доминируют Vaccinium uliginosum, Geranium sylvaticum. Здесь произрастают Cypripedium calceolus (башмачок настоящий), Aconitum septentrionale, Lathyrus vernus (чина весенняя) и другие виды. Выражен мохово-лишайниковый ярус, его ОПП достигает от 25 до 50 %, доминируют зеленые мхи. Изучение водных и прибрежно-водных сообществ на исследованном участке русла реки выявило их невысокое ценотическое разнообразие, что обусловлено однородностью экотопов. Вдоль берега Светлой узкой полосой (шириною 1-3 м) тянутся сообщества Carex acuta (осоки острой). Их видовая насыщенность зависит от режима затопляемости местообитаний и составляет от четырех до семи видов. Наиболее разнообразным является видовой состав сообществ, приуроченных к прирусловым ивнякам. Здесь отмечены виды гигрофильного разнотравья (Filipendula ulmaria, Veronica longifolia и др.) и гигрофильные злаки (Calamagrostis purpurea, Phalaroides arundinacea или канареечник тростниковидный). Ценозы, локализующиеся у уреза воды, как правило, образованы двумя-тремя видами. При этом их проективное покрытие не превышает 3-5 % (очень редко 15-20 %). На прибрежных каменистых мелководьях р. Светлой наиболее типичными и протяженными являются заросли Petasites radiatus (белокопытника гладкого). Их площади могут достигать 3-4 га. Сообщества маловидовые (насыщенность – один-три вида). Наиболее частым спутником белокопытника является водный мох – Fontinalis antipyretica (фонтиналис противопожарный). На участках русла с замедленным течением воды близ берега образует разреженные травостои Equisetum fluviatile (хвощ топяной). Его сообщества в большинстве случаев моновидовые, иногда в их составе присутствует фонтиналис противопожарный. Рядом с сообществами хвоща узкой полосой близ берега распространены ценозы Caltha palustris. Их видовая насыщенность составляет два-три вида. Наиболее постоянными спутниками калужницы выступают Petasites radiatus и Potamogeton gramineus. В русле реки на участках с быстрым течением типичными являются ценозы Fontinalis antipyretica и Batrachium trichophyllum. Доминантом в них выступает Fontinalis antipyretica. Сообщества сформированы двумя-тремя видами, плотно прикрепившимися к отдельным камням, отчего внешне сообщество представляет собой мелкокуртинный комплекс. На участках с медленным течением и глубинами до 1.0 м встречаются моновидовые заросли Sparganium emersum (ежеголовника всплывшего). Размеры его сообществ не превышают 6-10 кв.м. В аналогичных экотопических условиях было отмечено сообщество Potamogeton alpinus. Таким образом, выявлено, что растительный покров русла р. Светлая и ее околоводных экотопов образован сообществами, характерными для рек Тимана и Средней Печоры (Самбук, 1930; Гецен, 1968). В ботаническом заказнике "Светлый" отмечено 20 видов цветковых и споровых растений, внесенных в Красную книгу Республики Коми [7]. В основном это виды реликтового скального флористического комплекса, среди которых отмечены эндемики европейского северо-востока России и Урала – Gypsophila uralensis, Thymus talijevii, Pedicularis uralensis. Из них шесть видов с категорией охраны 2(V), или сокращающих свою численность; три вида, имеющих малую численность популяций или распространенных на ограниченной территории – 3 (R), остальные – из группы восстанавливающихся или восстанавливаемых – 5 (Cd): Основное внимание в наших исследованиях было уделено изучению ценопопуляций редких видов. Полученные нами результаты хотелось бы представить вашему вниманию. Gypsophila uralensis Less. – эндемичный вид европейского северо-востока, распространен преимущественно в высокогорьях Урала. На территории Республики Коми имеются изолированные местообитания этого вида (в 500 км от Урала) на среднем Тимане – на обнажениях известняков по р. Мыла [15] и Печорская Пижма [8]. Всего на известняках р. Печорская Пижма нами были выявлены и обследованы восемь ценопопуляций качима уральского, пять из них – в заказнике "Светлый". Вид сохранился здесь в составе реликтового скального флористического комплекса преимущественно на незакрепленных или слабо закрепленных осыпях обнажений юго-восточной, южной и юго-западной экспозиций. Это подушковидный полукустарничек, большой жизненный цикл которого ранее был исследован на Северном и Южном Урале [2; 11]. В результате исследований 2001 г. нами уточнен онтогенез и выявлены морфометрические особенности 9 возрастных состояний качима уральского латентного (семена), прегенеративного (проростки и всходы, ювенильные, имматурные, вигинильные), генеративного (молодые, средневозрастные и старые генеративные) и постгенеративного (сенильные) периодов. Сравнение полученных нами результатов с данными литературы [2; 11] показало, что особи качима уральского на Среднем Тимане не достигают той степени развития, которая характерна для тундровых сообществ Урала. Это, скорее всего, объясняется приуроченностью вида к подвижным субстратам. Все исследованные ценопопуляции качима уральского занимали площадь в несколько сотен квадратных метров и были достаточно многочисленными (от 500 до 1000). Плотность размещения в них особей составляла от 3 до 15 шт. на кв. м. Во всех ЦП наблюдали активное семенное возобновление. Проростки и ювенильные особи были сконцентрированы на открытых участках осыпей вблизи молодых и средневозрастных генеративных растений. Рассчитанные индексы восстановления и замещения [5] показали, что на каждую генеративную особь приходилось от 0.8 до 2.5 молодых растений. Это же соотношение сохранялось между молодыми и взрослыми растениями, поскольку в ценопопуляциях наблюдали малое число стареющих особей. Возрастные спектры были неполночленные (отсутствовали старые генеративные особи), с максимумом на ювенильных, имматурных и молодых генеративных возрастных состояниях. По классификации, предложенной Л.А. Животовским [4], все они являются молодыми. Pedicularis uralensis Vved.– вид, внесенный в Красную Книгу РК как редкий (3(R)). На Светлой обследовано состояние двух ценопопуляций мытника уральского – на обнажениях, в сосновом редколесье голубично-лишайниковом и в долинном лиственничнике кустарничково-зеленомошном (левый берег р. Светлая, в устье р. Устьиной). Обе они занимали площадь около 100 квадратных метров и состояли более чем из 500 побегов (за счетную единицу принята рамета). Как и другие столонообразующие виды, мытник уральский образует куртины (3-5 м в диаметре), плотность размещения растений в которых 21-37 шт./кв. м. В ЦП мы наблюдали очень небольшой процент цветущих побегов: от 7.4 в лиственничнике до 10.3 % в сосновом редколесье. Генеративные побеги мытника достигали высоты 15-18 см (от 8.0 до 27.5 см, Cv = 17-18 %), их соцветия состояли из 7-10 цветков (от 2 до 14, Cv = 30-36 %). На цветоносе развивалось 7-8 (от 2 до 11, Cv = 23-27 %) листьев срединной формации, длина листовых пластинок которых составляла 3-4 см (от 2.0 до 6.0, Cv = 20-29 %), ширина – 0.6-0.7 см (от 0.3 до 1.2, Cv = 25-30 %). Необходимо отметить, что размеры растений на обнажениях были немного меньше, чем в долинном лиственничнике. Размножение вида, по нашим данным, осуществляется в основном вегетативным путем – за счет развития в моховом покрове (на глубине 5-15 см) гипогеогенных ветвящихся столонов длиной от 2-3 до десятков сантиметров. Cypripedium calceolus L. – бореальный вид с голарктическим типом ареала. Охраняется во многих странах Европы, внесен в Красную книгу МСОП, Красные книги СССР (1984) и РСФСР (1988), в регионах. В заказнике "Светлый" башмачок настоящий встречается в разреженных сосняках в верхней части обнажений известняков и по залесенным склонам с лиственицей ЮВ, З, ЮЗ экспозиции. Обследованы четыре ценопопуляции этого вида – в травянистых смешанных елово-березовых лесах с лиственницей и в брусничном сосняке с лиственницей. Обследованные ЦП занимали площадь до 350-400 квадратных метров, численность побегов в них составляла до 100-500 шт. Башмачок настоящий встречается в сообществах единичными куртинами или небольшими группами куртин, плотность размещения побегов в которых составляет примерно 21-27 шт./кв. м. Небольшие годичные приросты корневищ башмачка настоящего в исследованных экотопах обусловливают высокую максимальную плотность ценопопуляций, которая составляла от 28 до 100 побегов на кв. м. Исследования показали, что генеративные побеги башмачка настоящего здесь развиваются по типу, характерному для скальных местообитаний – на каждом из них развиваются три-четыре нормально развитых зеленых листа, в пазухах верхних из которых расположены один-два цветка. Высота цветущих побегов в разных ценопопуляциях составляла от 16 до 23 см, листовые пластинки имели длину 10-12 и ширину 4-6 см, 7-11 жилок. Во всех ценопопуляциях был высок процент цветущих побегов (53-62 %), что указывает на их устойчивое состояние. Вторыми по численности были взрослые вегетирующие или молодые ювенильные побеги. По типу возрастного спектра (классификация Л.А. Животовского) ценопопуляции можно отнести к зрелым и зреющим. Наличие молодых ювенильных и имматурных особей указывает на возможность семенного возобновления. Однако сравнение с нашими данными для других районов указывает на достаточно низкую реализацию семян во всходы. Возможно, это связано с низким процентом плодозавязывания: от 0 до 9 % (лишь в одной из ЦП он составил 31 %). Seseli condensatum (L.) Reichenb. (порезник густоцветковый, жабрица скученная) – бореально-монтанный азиатский вид [13]. На территории Республики Коми отмечен по Печорской Пижме, Белой Кедве, в верховьях Щугора. В пределах заказника "Светлый" встречается достаточно часто, отмечен на склонах ЮВ, Ю, ЮЗ ориентации (в сосновом редколесье голубично-лишайниковом, елово-березовых бруснично-зеленомошном и костянично-зеленомошном лесах, в березово-лиственничном крупнотравном сообществе), СВ экспозиции – в составе еловых редколесий кустарничково-лишайниковых. Это многолетнее поликарпическое короткокорневищное растение. У генеративных особей порезника густоцветкового развивается единственный неветвящийся цветонос высотой 68-69 см (от 39 до 91.5, Cv = 17 %) с 5-9 листьями. В прикорневой розетке насчитывалось от одного до 23 ланцетных или яйцевидных в очертании, дважды перистых листьев, длина которых составляла около 28 см (от 14 до 40, Cv = 22 %), ширина 6-7 см (от 2 до 8.8, Cv = 25 %). Нами обследовано состояние ценопопуляции этого вида в сосновом редколесье голубично-лишайниковом в средней части обнажений правого берега Светлой. Площадь ее достигала 1500 кв.м, численность – до 500 особей. Средняя плотность размещения растений по ее площади составляла 1-2 шт./кв. м. В составе этой ценопопуляции доминировали вегетирующие особи. Увеличение процента цветущих растений наблюдалось в нижней части склонов, в более влажных сообществах (например, в крупнотравном березово-лиственичном лесу). Silene paucifolia Ledeb. – арктоальпийский сибирский вид, распространенный в Республике Коми в основном на Северном, Приполярном и Полярном Урале, в Большеземельской тундре [12]. Изолированная популяция отмечена в бассейне Печорской Пижмы. Отмечено единственное местообитание этого вида на обнажениях р. Светлая: в верхней ЮЗ склона крутизной 40-45°, на открытой части обнажений, активных свежих среднеобломочных осыпях. Растет вместе с Potentilla kuznetzowii, Minuartia verna (минуарция весенняя). Смолевка малолистная – стержнекорневой подушкообразующий поликарпик. Популяция малочисленная (до 30 особей), занимает площадь 25 квадратных метров, средняя плотность размещения особей в ней 0,44 шт./кв. м. По типу возрастного спектра относится к молодым. Размножение осуществляется семенным путем. Надо отметить, что в заказнике другие редкие виды (Asplenium viride, Thymus talijevii, Paeonia anomala, Carex glacialis, Carex alba, Anemone sylvestris, Epipactis atrorubens или дремлик темно-красный и т.д.) являются обычными – часто встречаются и имеют многочисленные популяции. Литература 1. Гецен М.В. О водной флоре притоков Печоры в области Тимана // Ботан. журн., 1968. Т.6. № 7. С. 967-970. 2. Горчаковский П.Л., Степанова А.В. Формирование морфологической структуры высокогорного подушковидного полукустарничка Gypsophila uralensis Less. в ходе онтогенеза // Экология, 1995. № 6. С. 424-427. 3. Железнова Г.В. Флора листостебельных мхов европейского Северо-Востока. СПб.: Наука, 1994. 149 с. 4. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология, 2001. № 1. С. 3-7. 5. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 224 с. 6. Кадастр охраняемых природных территорий Республики Коми. Сыктывкар, 1993. 192 с. 7. Красная книга Республики Коми. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. М., 1998. 528 с. 8. Лащенкова А.Н. Заметка о флоре известняков р. Пижмы // Изв. Коми фил. ВГО, 1959. Вып. 5. С. 107-110. 9. Лащенкова А.Н., Непомилуева Н.И. Редкие растительные сообщества Среднего Тимана, нуждающиеся в охране // Охрана и рациональное использование растительных ресурсов на Севере. Сыктывкар, 1982. С. 28-36. 10. Самбук Ф.В. Ботанико-географический очерк долины реки Печоры // Труды ботан. музея, 1930. Т. XXII. С. 49-146. 11. Степанова А.В. Возрастная структура и динамика ценопопуляций качима уральского // Рациональное использование и охрана растительного мира Урала. Свердловск, 1991. С. 104-115. 12. Флора северо-востока европейской части СССР. Л., 1976. Т. 2. 13. Флора северо-востока европейской части СССР. Л., 1977. Т. 4. 14. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с. 15. Юдин Ю.П. О нахождении Gypsophila uralensis Less. на Тимане // Ботан. журн. СССР, 1946. Т. 31. № 6. С. 25-26. 16. Юдин Ю.П. Реликтовая флора известняков северо-востока // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л., 1963. С. 493-571.
Логотип -
Начало -
Общие
сведения -
Структура -
Научная деятельность 4075 посещений с 23.12.2002 |