СТАТЬИ
ВЛАГА В ПРОДУКЦИОННОМ ПРОЦЕССЕ РАСТЕНИЙ к.б.н. С. Сенькина
Научные интересы: экология таежных экосистем, водный режим растений При комплексном изучении свойств и особенностей всех компонентов лесных биогеоценозов, как подчеркивал В.Н. Сукачев [7], особо важную роль должны играть исследования по физиологии, экологии и биологии древесных пород. Знание эколого-физиологических свойств древесных растений является главнейшей основой лесоводства, так как от этих свойств зависит устойчивость лесов против неблагоприятных факторов, характер произрастания и взаимоотношений с другими породами и организмами в лесном сообществе. Экосистема ежегодно использует на формирование биомассы лишь около 1% воды, выпадающей в виде осадков. Тем не менее, активная жизнедеятельность растений возможна только при достаточной оводненности тканей растений. В условиях нормального водоснабжения растение тратит на образование 1 кг сухого вещества 250-300 кг воды [6]. В течение многих лет в отделе лесобиологических проблем Севера Института биологии в комплексе с изучением других физиологических и экобиологических процессов проводились эколого-физиологические исследования водного режима древесных растений и травяно-кустарничкового яруса в черничных типах хвойных сообществ. Водный режим растений отражает динамику поступления воды в растение (водный потенциал), ее расход (интенсивность транспирации) и обеспеченность растения водой (обводненность и водный дефицит). Транспирация является одним из важнейших звеньев в цепи процессов, которые играют существенную роль в формировании древостоев таежной зоны. Как показали данные наблюдений, интенсивность транспирации в хвойных фитоценозах средней подзоны тайги Республики Коми у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) изменяется от 35 до 395, у ели сибирской (Picea obovata) – от 20 до 280 мг/г сырой массы в час. Наиболее часто встречаемые значения интенсивности транспирации у сосны лежат в пределах 200-300, у ели – 100-200 мг/г·ч. Величина диапазона изменений интенсивности транспирации свидетельствует о способности растений регулировать водообмен. При оптимальном снабжении водой ель оказывается более экономной в отношении потребления воды [3]. Она достаточно быстро восстанавливает тургор и за счет поверхностной корневой системы способна активно использовать влагу из верхних слоев почвы. В течение вегетационного сезона динамика транспирации растений имеет некоторые особенности. Так, значительное влияние на интенсивность транспирации оказывают изменения, связанные с фенофазами растений. В начале вегетационного периода, когда появляется хвоя текущего года (2-3 декада июня), интенсивность транспирации хвои прошлого года у сосны на 20-30 % ниже, чем в июле. Это связано как с активизацией процессов метаболизма в формирующихся органах ассимиляции и оттоком в нее влаги, так и с недостаточным прогреванием почвы и понижением активности всасывания воды корнями. У ели различия в интенсивности транспирации в течение сезона менее выражены, они составляют порядка 10 %. Одной из причин этого факта является, вероятно, то, что хвоя ели появляется раньше (1-2 декада июня), чем хвоя сосны. Дальнейший рост хвои ели продолжается 6-10 дней, у сосны он длится в разные годы от 50 до 60 дней [5]. Деревья транспирируют наибольшее количество влаги в июле, когда температура воздуха может достигать до +30 °С, а влажность воздуха не превышает 50-55 %. В августе отдача воды деревьями снижается, так как снижается количество дней, благоприятных для транспирации. Известно также, что большая часть воды в хвое ели к концу вегетации переходит в жесткоструктурированную форму, что способствует понижению транспирации [4]. Выявлена зависимость интенсивности транспирации хвои сосны и ели от влажности воздуха, температуры воздуха и освещенности (солнечная радиация) (рис. 1). Наиболее тесная корреляция интенсивности транспирации как у сосны, так и у ели наблюдается с освещенностью (+0.64; +0.88); с температурой воздуха коэффициент корреляции составил у сосны +0.60, у ели – +0.50. Интенсивность транспирации значительно меняется в продолжение суток. Во время наибольшей продолжительности светового периода на Севере (конец июня – начало июля) транспирация хвои сосны наблюдалась в течение 24 часов. Максимальные значения отмечались в утренние и полуденные часы. Нужно отметить, что транспирация во многом определяется состоянием и поведением устьиц, а также устьичным сопротивлением. Известно, что среди хвойных устьица сосны обладают большей чувствительностью к водному стрессу. Значения устьичного сопротивления для хвои сосны в черничных типах хвойных сообществ составляют от 5.2 до 8.8, для ели – от 9.5 до 13.0 с/см. Одной из характерных особенностей хвойных растений в условиях Севера является продолжительность жизни ассимиляционного аппарата. У сосны он достигает восьми, а у ели 13 лет. Хвоя первого года жизни обычно транспирирует с большей интенсивностью, чем хвоя старших возрастов в течение всего периода вегетации и особенно во время интенсивного прироста хвои и побегов текущего года. В целом, наблюдается тенденция снижения интенсивности транспирации по мере увеличения возраста хвои. Особенно четко это выражено у ели (см. таблицу). С возрастом в хвое не только уменьшается общее содержание воды, но и изменяется ее фракционный состав, т.е. снижается количество свободной воды. Транспирация является одним из процессов, которые осуществляют связь между поступлением влаги из почвы и отдачей воды в атмосферу. Установлено, что за один час с 1 га как ель, так и сосна испаряют приблизительно 0.1 мм воды. Но этот показатель может изменяться в зависимости от структуры древостоя и от количества транспирирующей массы. Зная интенсивность транспирации, массу хвои каждого возраста и количество транспирационных часов, можно рассчитать расходы влаги древостоем с 1 га в течение вегетационного сезона. Рассчитанные за один год вегетации расходы воды с 1 га в одноярусном сосновом древостое составили 113, а в двухъярусном сосново-еловом – 131 мм. По данным модельных деревьев масса хвои в сосново-еловом древостое составила у сосны 2700, а у ели – 4900 кг. Таким образом, в среднем за 600 вегетационных часов сосна транспирирует 275400, а ель – 264600 л воды. Текущий прирост этих пород составил 4261 и 2476 кг/га соответственно [8]. Исходя из расчетов, сосна обыкновенная и ель сибирская используют на создание 1 г сухого вещества соответственно 64.6 и 106.9 г воды. Продуктивность транспирации для этих пород (количество накопленного сухого вещества на 1000 г испаренной влаги) составила 15.5 и 9.4 г. Чем суше климат и меньше в почве питательных веществ, тем выше транспирационный коэффициент [3]. Растения травяно-кустарничкового яруса также вносят определенный вклад в общий баланс влаги. В черничных типах леса превалируют такие виды, как черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus), брусника обыкновенная (V. vitis-idaea), осока (Carex sp.), хвощ (Equisetum sp.), княженика (Rubus arcticus), седмичник европейский (Trientalis europaea), майник двулистный (Maianthemum bifolium), линнея северная (Linnaea borealis), кислица обыкновенная (Oxalis acetosella). Большинство этих растений – мезофиты, неприхотливые к почвенным условиям и выдерживающие значительное затенение. Средние значения интенсивности транспирации у этих видов довольно разнообразны: от 160±10 у брусники до 880±75 мг/г·ч у осоки. Амплитуда колебаний значений интенсивности транспирации составляет у осоки от 70 до 1643, а у брусники только от 54 до 344 мг/г·ч. Такие различия в амплитуде колебаний связаны, прежде всего, с глубиной расположения и строением корневой системы, а также ассимиляционного аппарата. Наибольшим коэффициентом вариации данных по интенсивности транспирации обладают седмичник европейский и кислица обыкновенная – до 69 %. Для кислицы характерна достаточно тесная зависимость интенсивности транспирации как от освещенности, так и от температуры воздуха, для седмичника зависимость от освещенности менее выражена, а от температуры воздуха она даже отрицательная. Наиболее стабильна интенсивность транспирации у хвоща и брусники. В условиях теплого и сухого вегетационного периода интенсивность транспирации растений травяно-кустарничкового яруса выше, чем в холодные и влажные. В количественном отношении вода занимает доминирующее положение. Ее содержание в листьях мезофитов доходит до 85 % и более. Без воды никакой функционирующей биологической структуры вообще не существует. Для нормального роста различных древесных растений требуется и различное количество влаги. Обеспеченность растений влагой зависит не только от содержания воды в почве, но и от способности самих растений усваивать ее. Количественное содержание влаги в ассимиляционном аппарате вечнозеленых древесных растений, а также изменение этого показателя в течение вегетационного периода и в зависимости от условий произрастания, времени суток и других факторов позволяют объективно оценить состояние водного баланса растения в целом. В средней подзоне тайги общая обводненность хвои второго и третьего годов жизни достаточно стабильна и составляет у сосны в среднем 54, а у ели 52 % от сырой массы. Диапазон изменений этого показателя у сосны – от 45 до 62 %, у ели – от 47 до 56 %. Таким образом, растения, обладающие высокой скоростью потери воды на транспирацию, как правило, больше обводнены. Наиболее всего обводнена хвоя первого года жизни, в ней содержание воды в сырой массе на 14 % выше, чем в более старой хвое. Вода является главной составной частью в хвое первого года жизни, так как именно в ней более интенсивно протекают метаболические процессы. На построение тела растениями, особенно древесными, расходуется совсем немного влаги. Так, в древесине и листьях на 1 га древостоя может находиться 300-400 т воды, но это количество накапливается за длительный промежуток времени. В год же расходуется всего 5-10 т воды, что соответствует 0.5-1.0 мм осадков. Травянистые растения расходуют значительно большее количество влаги. В травянистом покрове содержится до 10-50 т воды/га, что равно 1-5 мм осадков. Так, в средневозрастном сосняке черничном, где масса хвои сосны составляет 5.8 т/га [1, 2], содержание воды в ней достигает 3.5 т/га. Обводненность хвои, как и все составляющие физиологических процессов, имеет ритмический характер. Тем не менее, как у сосны, так и у ели эта величина остается достаточно стабильной в течение суток. Колебания выявлены в пределах от 49 до 54 % со средним временным циклом 2-3 часа. В условиях достаточной водообеспеченности хвойных древостоев черничных типов обводненность хвои достоверно не различается в разные по погодным условиям годы. Она не изменяется ни по профилю кроны, ни в зависимости от возраста и высоты дерева. По мере старения хвои обводненность ее снижается, что связано с уменьшением водопоглощающих и водоудерживающих свойств биоколлоидов тканей растений. У сосны происходит снижение обводненности с 75 до 46 %, у ели – с 72 до 47 %. Более всего обводнена хвоя первого года жизни. Начиная со второго года жизни, снижение обводненности с возрастом хвои менее выражено и изменяется от 61 до 46 % у сосны и от 57 до 47 % у ели. Растения травяно-кустарничкового яруса по градиенту уменьшения обводненности располагаются следующим образом: кислица обыкновенная, седмичник европейский, хвощ, майник двулистный, княженика, брусника обыкновенная, линнея северная, черника обыкновенная, осока. Стабильным водным режимом характеризуется кислица обыкновенная, так как, имея небольшую интенсивность транспирации, она более всех обводнена (85 %) и размах показаний обводненности у нее невысокий. Активный водообмен отмечается у осоки с высокими показателями интенсивности транспирации, минимальной обводненностью (68 %) и небольшим размахом этого показателя. Под водным дефицитом понимается количество влаги, необходимое для полного насыщения листа. Нарастание водного дефицита влияет практически на все физиологические процессы – поступление воды, закрывание устьиц, транспирацию, фотосинтез, дыхание и др. Физиологические процессы без заметных нарушений могут протекать при открытых устьицах лишь при сравнительно небольшом (3-14 %) водном дефиците. В древостоях черничных типов водный дефицит у сосны достигает 19, а у ели 17 %. В условиях Севера приведенные показатели водного дефицита не вызывают опасений, связанных с напряженностью водного режима в целом. Известно, что сосна обыкновенная после полного закрывания устьиц выдерживает без ущерба для себя водный дефицит порядка 70%, в то время как ель европейская – лишь 45-50 % [2]. Среди остальных хвойных для сосны характерен наиболее высокий показатель сублетального водного дефицита. Если содержание воды в растении более или менее постоянно, то водный дефицит может значительно изменяться за счет различных фракций воды (свободная, связанная). В течение суток наибольший водный дефицит деревья испытывают в полуденное время, с 11 до 15 часов, когда наблюдается большая освещенность и наиболее высокая интенсивность транспирации. Отмечается довольно тесная связь между водным дефицитом и основными метеофакторами в период с 12 до 18 часов. В это время коэффициент корреляции между водным дефицитом в хвое сосны и ели и температурой воздуха составил соответственно +0.52 и +0.80; с влажностью воздуха – +0.60 и +0.72; с освещенностью – +0.48 и +0.29. Хвоя первого года жизни как у сосны, так и у ели обладает повышенной активностью всех физиологических процессов и низкой водоудерживающей способностью. Водный дефицит колеблется в ней в разные годы от 11 до 14 % у сосны и от 10 до 12 % у ели. В целом, по мере старения хвои, водный дефицит в ней возрастает. В травяно-кустарничковом ярусе широкий диапазон изменчивости водного дефицита наблюдается у хвоща лесного – от 1 до 15 %. Этот вид обладает и высокой интенсивностью транспирации. В более умеренном режиме протекает водный обмен у кислицы обыкновенной, водный дефицит у нее варьирует от 1 до 7 %, и, наконец, у черники обыкновенной при умеренной интенсивности транспирации отмечается водный дефицит от 5 до 17 %. Для функционирования живых организмов важен не только фактор емкости, т.е. общее содержание воды, но и фактор напряжения, который характеризуется термодинамическими показателями, например такими, как водный потенциал – сила, с которой растения удерживают влагу. Градиент водоудерживающих сил в системе почва–растение–атмосфера является основной движущей силой тока воды. Он служит показателем активности воды в растении, т.е. способности принимать участие в обмене веществ. Для большинства растений нормальное протекание процессов жизнедеятельности возможно при водном потенциале, не превышающем 15-20 бар. Обычно утром он составляет 2-3, в послеполуденные часы – не более 10-12 бар. Водный потенциал хвои сосны и ели в течение вегетационного сезона изменяется в широком диапазоне и меняется в сторону увеличения от начала к концу вегетационного периода. У хвои сосны он колеблется в разные годы от –14 до –19 бар, у ели – от –14 до –25 бар. В условиях средней подзоны тайги среднемноголетний показатель характеристики водного потенциала для сосны, как правило, не менее –18, ели –20-22 бар. Из вышеизложенного следует, что амплитуда изменчивости данного показателя у ели почти в два раза больше, чем у сосны. Продолжительное снижение водного потенциала свидетельствует об избыточном расходовании влаги. Динамика изменения этого показателя по мере увеличения возраста хвои (хвоя первого-третьего года жизни) показала его уменьшение в хвое третьего года жизни до –17 бар у сосны и до –22 бар у ели. Наибольший водный потенциал наблюдается у хвои первого года жизни, у обеих пород он составил –12 бар. В хвое этого года отмечается и более широкое его варьирование: у сосны от –10 до –17 бар, у ели от –5 до –19 бар. У травянистых растений показатель активности водообмена меньше, чем у деревьев. Так, черника и брусника в ряде случаев имели водный потенциал –15 и –17 бар. Далее по мере увеличения этого показателя идут осока и княженика (–10 и –11 бар). Остальные растения травяно-кустарничкового яруса обладают водным потенциалом от –7 до –9 бар, хотя многие из них имеют достаточно высокую интенсивность транспирации. Характеристики водного режима дают возможность судить о типах растений травяно-кустарничкового яруса по подвижности водного режима. Изучение глубинных закономерностей физиологических процессов в конкретной естественной обстановке и в связи со спецификой условий местообитания представляет интерес в плане выявления зависимости между динамикой этих процессов и накоплением биопродукции. Применяя комплексный методический подход к изучению водного режима и рассматривая его дифференцировано по возрасту хвои и высоте кроны, используя суточную, сезонную и погодичную динамику, представляется возможным выявить непосредственные связи между процессами водообмена и продуктивностью древесных растений. ЛИТЕРАТУРА 1. Атрохин В.Г., Солодухин Е.Д. Лесная хрестоматия. М., 1988. 393 с. 2. Бобкова К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов европейского Северо-Востока. Л., 1987. 156 с. 3. Лир Ч., Польстер Г., Фидлер Г. Физиология древесных растений. М., 1974. 421 с. 4. Новицкая Ю.Е. Особенности физиолого-биохимических процессов в хвое и побегах ели в условиях Севера. Л., 1971. 116 с. 5. Патов А.И. Сезонная динамика роста наземных органов сосны и ели // Комплексные биогеоценологические исследования хвойных лесов европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 1985. С. 15-25. 6. Слейчер Р. Водный режим растений. М., 1970. 356 с. 7. Сукачев В.Н. Некоторые общие теоретические вопросы фитоценологии // Вопросы ботаники. М.: Изд-во АН СССР, 1954. – (Издание к VIII междунар. ботан. конгрессу в Париже). 8. Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера / К.С. Бобкова, Э.П. Галенко, Л.А. Верхоланцева и др. Л., 1981. 232 с.
Логотип -
Начало -
Общие
сведения -
Структура -
Научная деятельность 3761 посещений с 25.12.2002 |