СТАТЬИ
ИЗУЧЕНИЕ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ВИДОВ РОДА ALLIUM L.
В БОТАНИЧЕСКОМ САДУ ИНСТИТУТА БИОЛОГИИ
к.с.-х.н. Г. Волкова
Н. Моторина
Научные интересы: интродукция, онтогенез, цветковые растения При мобилизации новых образцов растений для коллекционного фонда ботанического сада используют методы климатических аналогов, эколого-исторический и особенно широко – метод родовых комплексов, в соответствии с которым подбирают, интродуцируют и изучают, по возможности, все виды какого-либо рода. Род Allium L. – самый большой в семействе луковых – издавна привлекает внимание многих исследователей. Он насчитывает около 500 видов, большинство которых сосредоточено в умеренных областях северного полушария. Виды луковых очень разнообразны по своей экологической приуроченности и встречаются от высокогорий до побережья морей. Один вид – A. schoenoprasum L. (лук скорода, резанец, шнитт) заходит в Арктику до 75° с.ш. Произрастает он на территории Республики Коми наряду с двумя другими природными видами: A. angulosum L. – лук угловатый и A. strictum Schrad. – лук торчащий [4]. Интродукция видов рода Allium L., известного многими полезными растениями – пищевыми, лекарственными, декоративными и даже кормовыми, играет важную роль для Республики Коми. Целью исследований по интродукции видов рода лук было привлечение как можно большего разнообразия представителей этого рода из разных стран и континентов, выявление среди них наиболее устойчивых в экстремальных условиях Республики Коми, обладающих хозяйственно-полезными свойствами и в первую очередь высокими декоративными качествами. Целенаправленная интродукция представителей рода Allium L. в ботанический сад Института биологии начата в конце 70-х–начале 80-х гг. За период, насчитывающий более двух десятков лет, были интродуцированы семенами, полученными по делектусам, а также луковицами, собранными в командировках и экспедициях, сотни образцов лука. Наиболее интенсивно привлекались луки в интродукцию в 1984 г. – 108, 1985 г. – 115, 1989 г. – 105, 1990 г. – 106, 1993 г. – 90 образцов. Получены луки из Главного ботанического сада (г. Москва), Всероссийского института растениеводства и Ботанического института (г. Санкт-Петербург), ботанических садов в городах Владивосток, Екатеринбург, Йошкар-Ола, Самара, Одесса, Минск, Киев, Харьков, Кишинев, Хорог, Саласпилс, Лейпциг, Марсель, Страсбург и некоторых других интродукционных центров России и зарубежья. Всего за истекший период были привлечены в интродукцию более 1000 образцов лука, относящихся к 114 видам. Однако семена некоторых образцов оказались невсхожими при посеве как со стратификацией, так и без нее. Несколько образцов, представленных в коллекции малым количеством экземпляров, выпали из-за механических повреждений в ходе мероприятий по уходу за ними и экстремальных условий Севера. По методике ВИРа [2] для изучения коллекций луковичных по каждому образцу требуется иметь до 30 растений, поступают же луковицы и семена по делектусу порой в гораздо меньшем количестве, чем требуется по методике. В связи с этим многие образцы до изучения приходится размножать. Некоторые видовые названия образцов, поступивших семенами, вызывали сомнение, поэтому такие образцы необходимо было ботанически выверить. Однако сделать это было нелегко, так как род Allium L. в ботаническом отношении очень трудный. Есть много синонимов. Например, синонимы одного вида – A. azureum и A. caeruleum, A. odorum и A. ramosum, A. carolinianum и A. polyphyllum, A. flavum и A. paczoskianum и др. Имеется много разновидностей и гибридных (культурных) видов. Есть очень близкие виды, поэтому отличить их один от другого по морфологическим признакам, без кариологического исследования, порой трудно. При диагностике видов лука используется большое количество признаков, которые в связи с различной амплитудой изменчивости или состояния каждого из них имеют свою таксономическую значимость. Связи между различными признаками и видовой принадлежностью растений рода Allium L. [5] взяты за основу при уточнении видового названия привлеченных в интродукцию видов. При этом основное внимание уделяли наличию или отсутствию у растений корневища, луковицы, чехличного носика, расположению листовых влагалищ (надземному или подземному), форме листьев, со-цветий, цветков, семян, окраске цветков и листьев, а также архитектонике поверхности семян. Кроме классического сравнительно-морфологического метода при изучении луков, благодаря А. Патову, был использован метод электронной микроскопии. Выявлены особенности ультраструктуры поверхности семян 54 видов. Этот признак имеет важное таксономическое значение при диагностике видов. В настоящее время коллекция рода Allium L. в ботаническом саду насчитывает свыше 80 видов и разновидностей (рис. 1). Знакомство с коллекциями луков других ботанических садов, в том числе Москвы и Санкт-Петербурга, привело к убеждению, что коллекция рода Allium L. в ботаническом саду Института биологии – самая большая в европейской части России. Много внимания уделяют лукам в Сибири (г. Новосибирск), но там изучают, в основном, местные виды, а как известно в Сибири произрастает 54 вида рода Allium L. [1]. Анализ луков – интродуцентов ботанического сада Института биологии по географическому происхождению показал, что только один вид – лук поникший (A. cernuum Roth) – родом из Северной Америки, 16 видов встречаются в Европе (в том числе на Кавказе), 29 видов распространены в Сибири и на Дальнем Востоке, 36 видов произрастают в Средней Азии, из них 19 видов являются эндемами. Известно, что в Средней Азии произрастают 150 видов лука, что составляет почти третью часть мирового разнообразия видов этого рода. Интродуцировано же только 25 % видов. Отсюда следует, что для пополнения коллекции рода Allium L. ресурсы еще огромны. По классификации З.Н. Филимоновой [3] все виды рода Allium L. делят на корневищные, луковично-корневищные и луковичные группы. В коллекции луков ботанического сада Института биологии преобладают луковично-корневищные виды, которые наряду с относительно некрупными луковицами имеют корневища вертикальные, косовосходящие и горизонтальные (табл. 1). Эти виды относятся к семи секциям, принадлежность к которым определяется по форме и числу листьев, форме, размеру и окраске семян, луковиц, корневищ. Например, у видов секций Anguinum и Petroprasum корневища вертикальные, луковицы цилиндрические, но в первой секции листья ланцетные, семена округлые бороздчатые, а во второй секции виды лука с желобчатыми листьями и продолговатыми угловатыми семенами. Среди интродуцентов ботанического сада есть и луковичные виды рода Allium L., у которых корневища отсутствуют (табл. 2). У луковичных видов луковицы овальной формы (шаровидно-яйцевидной), при этом диаметр больше высоты луковицы. Отличительным признаком секции Scorodon C. Koch является короткий носик кроющего листа со-цветия — чехлика. В секции Codonoprasum виды с длинным чехличным носиком (рис. 2). Виды третьей секции Melanocromium представлены сеянцами одного-двух годов жизни и пока слабо изучены. Изучение ультраструктуры поверхности семян показало, что различия по этому показателю у видов лука особенно существенны, если они относятся к различным секциям. Так, рисунки поверхности семян луков гигантского (рис. 3) и каратавского (рис. 4) из секции Scorodon и луков Ледебура (рис. 5) и сибирского (рис. 6) из секции Codono-prasum внутри секции более близки, чем между секциями. Изучение биологии роста и развития луков показало, что все виды – это многолетние растения, но в своем развитии сильно зависящие от экологических факторов. Они пластичны и разными путями приспосабливаются к жизни в суровых условиях Республики Коми. Одно из главных свойств приспособления – способность переходить в состояние покоя перед наступлением неблагоприятных условий, которые могли бы привести их к гибели. Однако покой относителен, так как в этот период происходит внутрилуковичное развитие. Одним из примеров такого приспособления является эфемероидность некоторых видов. Эфемероидные луки – это в основном луковичные виды, произрастающие в природной флоре в очень суровых условиях – полупустынях, горах с резкими суточными и сезонными колебаниями температуры и влажности. Накопленные в луковицах питательные вещества дают возможность за очень короткое время (полтора-два месяца) закончить надземное развитие. В Республике Коми интродуцированные луки-эфемероиды отрастают в конце апреля, в мае-июне цветут, в июле их побеги, листья, корни буреют и отмирают. Следовательно, в культуре эфемероидный тип развития, в частности, у среднеазиатских луков: A. karataviense – л. каратавский, A. aflatunense – л. афлатунский, A. altissimum – л. высочайший, A. gi-ganteum – л. гигантский (рис. 7), A. oreophilum – л. горолюбивый, A. ca-eruleum – л. голубой (рис. 8) сохраняется независимо от условий выращивания. Остальные виды лука условно можно поделить на раноцветущие – это растения нижнего пояса гор: лук алтайский, лук батун, лук шалот, шнитт-лук (рис. 9), лук косой и некоторые другие; среднецветущие – это равнинные и степные растения (большинство интродуцированных видов) и поздноцветущие – произрастающие среди деревьев и кустарников: лук поникающий, лук нарциссоцветковый, лук Комарова из Средней Азии (рис. 10), лук душистый (рис. 11). Рано-цветущие луки после плодоношения имеют кратковременный период покоя, но корни у них не отмирают, в отличие от эфемероидных, поэтому осенью у них наблюдается вторичное отрастание листьев и иногда даже цветение. Поздноцветущие луки продолжительно вегетируют (пять и более месяцев) и уходят в зиму с зелеными листьями. Однако в развитии разных видов лука много общего. В их онтогенезе отмечают 12 фаз развития: 1 – фаза семядолей или всходов у всех видов протекает одинаково, около месяца; 2 – фаза развития листового аппарата, иначе нарастания листьев и накопления вегетативной массы проходит у всех видов в первом и последующих годах жизни, но чаще до появления цветоноса, хотя у поздноцветущих видов листья формируются даже при цветении и плодоношении; 3 и 4 фазы – формирование луковицы, а у некоторых видов и ее созревание; 5 фаза – период покоя, когда формируются органы будущего семенника внутри луковицы (у одних видов они формируются в первый год жизни, у других – на второй и третий годы); 6 фаза – укоренение и отрастание листьев у маточных луковиц (она проходит у всех видов на второй и последующие годы жизни; 7 фаза – стрелкование; 8 фаза – полное развитие цветоноса; 9 фаза – цветение (опыление и оплодотворение); 10 фаза – развитие плодов и семян; 11-12 фазы – созревание семян [6]. В коллекции рода Allium L. в ботаническом саду виды лука представлены разновозрастными растениями. Изучение особенностей роста и развития сеянцев 60 видов с первого по четвертый годы жизни показало, что сеянцы первого года формируют листья, число которых зависит не только от видовой принадлежности, но и от места репродукции. На второй год жизни сеянцы трех видов сформировали цветоносы: A. dioscoridis, A. jajlae и A. odorum (син. A. ramosum). Сеянцы третьего и четвертого годов жизни вступают в генеративный период развития, они цветут и плодоносят (табл. 3). Изучено формирование листовых пластинок, луковиц и корневой системы в динамике сеянцами первого года, особенности формирования луковиц двух видов с первого по шестой год жизни (табл. 4), влияние погодных условий и места репродукции на качество семян. Изучение особенностей формирования луковиц и семян важно не только для диагностики, но и потому, что виды лука можно размножать как посевом семян, так и делением гнезда луковиц с периодичностью от трех до пяти лет. Исследования, проведенные в ботаническом саду, показали, что у 58 видов лука в условиях Республики Коми вызревают полноценные семена местной репродукции, которые даже после четырех-шести лет хранения в комнатных условиях имеют неплохую всхожесть. Исследования показали также, что многие луки, особенно луковичные виды при выращивании с периодичностью деления гнезда луковиц через три-четыре года имеют высокий коэффициент вегетативного размножения (A. ca-eruleum – 16.0, A. moly – 12.0). Изучение морфологических признаков генеративных особей позволило выявить декоративные качества интродуцированных видов лука. Более 20 видов лука имеют высокие декоративные качества: A. aflatunense, A. altissimum, A. giganteum, A. karataviense имеют широкие ремневидные листья и крупные (до 10 и более см) шаровидные фиолетовые соцветия; A. caeruleum, A. jajlae, A. moly, A. odorum, A. oreophilum, A. paczoskianum, A. porrum эффектны яркой или нежной окраской цветков, у некоторых видов достаточно крупных размеров (до 2 см), собранных в зонтиковидные, пучковидные, головчатые или шаровидные со-цветия; обильно и очень продолжительно цветут A. ledebourianum, A. scho-enoprasum, A. nutans, A. narcissiflorum и некоторые другие виды. Декоративные виды лука можно использовать для создания ярких красочных массивов на фоне газона, в каменистых садах и в срезке для создания сухих букетов. Декоративный эффект создают большинство красивоцветущих луков с июня по август, а эфемероидные виды – в мае. Многие виды лука имеют высокие вкусовые качества и могут использоваться как пищевые растения. Так, благодаря хорошим вкусовым качествам молодых листьев и луковиц представляют ценность как пищевые луки – A. altaicum, A. fistulosum, A. ascalonicum, A. porrum, A. schoenoprasum, A. ursinum и некоторые другие. Есть виды, имеющие универсальное значение. Например, лук душистый, или лук ветвистый (A. odorum, syn. A. ramosum) является одновременно декоративным, пищевым, лекарственным и кормовым растением. Декоративный эффект создают красивоцветущие растения с июня по август. В Китае едят даже цветки этого лука. По данным современной фармакологии, содержащиеся в луке душистом (ветвистом) флавоноиды, тритерпеноиды, микроэлементы, фенолкарбоновые кислоты обладают желчегонным и капилляроукрепляющим действием. Употребление этого лука повышает сопротивляемость инфекциям. Известно, что лук ветвистый (лук душистый) составляет основу луковых степей – прекрасных пастбищ, а из зеленой массы лука скотоводы делают очень питательные подсоленные брикеты для зимней подкормки скота. Народам Востока издавна известны лекарственные свойства луков анзуров – эфемероидных видов Средней Азии (A. aflatunense, A. altis-simum, A. giganteum). Эти луки полезны при болезнях головы, улучшают зрение, помогают от простуды и при ревматизме, укрепляют желудок и волосы. Доза разового употребления свежего анзура не должна превышать 3 г. Употребление большего количества может вызвать отравление. Полезные свойства луков анзуров обусловлены содержанием в них аскорбиновой кислоты (в 3-4 раза больше, чем в репчатом луке), каротиноидов, витаминов Д и Е, фитонцидов. Высокое содержание калия в луке порее (250 мг/100 г сырой массы) способствует активизации обмена веществ, поэтому его рекомендуют включать в рацион людям, страдающим излишним весом. Невысокое содержание эфирных масел позволяет применять A. porrum в диетическом питании, тогда как сырые луковицы анзуров малосъедобны из-за высокого содержания диаллилсульфида эфирного масла и присутствия стероидных сапонинов [6]. Таким образом, интродукция видов рода Allium L. из среднеазиатского, европейско-сибирского и китайско-японского генцентров на европейский север оказалась успешной. Выявлены особенности онтогенеза сеянцев лука в зависимости от видовой принадлежности, года и места репродукции. Установлена таксономическая значимость ультраструктуры поверхности семян луков. В ходе изучения выявлены различия в архитектонике семян различных видов, которые наиболее существенны между таксонами разных секций. В результате исследований выявлены наиболее декоративные виды лука, которые рекомендуется использовать в озеленительных посадках и на срезку в сухие букеты, а также виды, имеющие лекарственное и пищевое значение. ЛИТЕРАТУРА 1. Корневищные луки Северной Азии: биология, экология, интродукция / В.А. Черемушкина, Ю.М. Днепропетровский, В.П. Гранкина и др. Новосибирск: Наука, 1992. 160 с. 2. Тамберг Т.Г. Коллекция декоративных растений // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1971. Т. 46. Вып. 1. С. 229-243. 3. Филимонова З.Н. Морфология луковицы некоторых видов лука Allium L. // Узб. биол. журн., 1959. № 4. С. 20-31. 4. Флора северо-востока европейской части СССР. Л.: Наука, 1976. Т. II. 316 с. 5. Фризен Н.В. Луковые Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. 185 с. 6. Юрьева Н.А., Кокарева В.А. Многообразие луков и их использование. М., 1992. 160 с.
Логотип -
Начало -
Общие
сведения -
Структура -
Научная деятельность 4289 посещений с 17.08.2002 |