КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ АССИМИЛИРУЮЩИХ ТКАНЕЙ
ВЕГЕТАТИВНЫХ И РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ
д.б.н. С. Загирова
Научные интересы: функциональная анатомия растений Современных хвойных растений насчитывается около 600 видов [4]. К ним относятся самые крупные в мире деревья из родов Sequoia, Sequoiadendron, Pseudotsuga, Pinus. Большинство видов хвойных – это вечнозеленые растения с игольчатой хвоей. Однако среди них есть деревья, которые на зиму сбрасывают листья (род Larix) и даже побеги (род Taxodium, Metasequoia). У многих хвойных имеются два типа побегов – удлиненные (ауксибласты) и укороченные (брахи-бласты). Семейство сосновые Pinacea является самым крупным семейством среди всех современных голосеменных. Его виды распространены в основном в северном полушарии. В России хвойные леса занимают 530.3 млн. га, которые ежегодно депонируют около 140 Мт углерода [3]. Основная роль в процессе депонирования углерода у дерева принадлежит листьям благодаря содержанию в них зеленых пигментов и способности фотосинтезировать. Однако хлорофиллоносные ткани, хотя и в меньшем объеме, содержатся и в других надземных органах. Участие этих тканей в продукционном процессе хвойных деревьев остается мало изученным. Из литературы известно, что существующие у современных растений органы и ткани имеют определенную филогенетическую общность. Лист, как специализированный орган растения, по имеющимся палеоботаническим данным, вероятно, трансформировался из бокового выроста стебля (микрофиллия) или явился результатом слияния боковых ответвлений осевых органов (макрофиллия) у папоротниковидных (Pterophyta) еще в девоне–раннем карбоне. Поэтому стебли и листья можно считать гомологичными органами, различающимися между собой по их физиологической функции. Семенная чешуя макростробилов представителей рода Pinus также является видоизмененным побегом. В настоящее время мы можем сказать, что ткани и клеточные структуры, свойственные современным растениям, возникли очень рано и сохранились до наших дней. У палеоботаников нет полных данных, каким образом и из какого "источника" развивались ткани высших растений. Можно лишь предположить, что дифференцировались они из равноценных паренхимных тканей, из которых было построено тело Psylophyta. В ходе эволюции основной функцией листа стала фотоассимиляция углекислоты, у осевых органов – механическая и транспортная, у микро- и макростробилов – репродуктивная. В результате этих процессов произошла дивергенция в морфолого-анатомическом строении органов растений и их тканей, в частности ассимилирующей паренхимы. Согласно нашим данным, у современных хвойных это выражено прежде всего в том, что в хвое, которая характеризуется наиболее интенсивным углекислотным газообменом с внешней средой, мезофилл отличается от ассимилирующих тканей стебля и ствола прежде всего более развитыми межклетниками и меньшим парциальным объемом клеточных оболочек (рис. 1). С усилением функции фотосинтеза по всей вероятности связано также увеличение в клетках мезофилла хвои числа хлоропластов, усложнение их гранальной структуры, повышение содержания пигментов. На начальной стадии формирования хвои и нелистовых органов вне почки хлоропласты в них имеют сходную степень насыщенности тилакоидами. Однако, по мере дальнейшего роста различия в строении хлоропластов в разных органах дерева усиливаются. Поэтому в полностью сформированной хвое число тилакоидов на единицу площади среза хлоропласта в два-три раза выше, чем в других ассимилирующих органах (рис. 2). У сосны и пихты для макростробилов и коры ствола характерно 7-9, двухлетней хвои – 22-25 тилакоидов/мкм2 площади среза пластиды. В процессе эволюции хвойных растений фотосинтетический аппарат нелистовых органов хвойных, несмотря на их специализацию, не утратил полностью способность ассимилировать углекислоту. Хотя у современных хвойных сокращение количества устьиц, которые имелись в большом количестве в эпидерме осевых органов у древних псилофитов, и образование толстых покровных тканей привели к ослаблению газообмена между средой и внутренними тканями нелистовых органов. Вероятно, по этой же причине ассимилирующие ткани сохранились только по периферии нелистового органа, выполняя функцию реассимиляции дыхательной СО2. В частности, зеленые ткани в скелетных частях сосны способны реассимилировать до 60 % углекислого газа, выделяющегося с их поверхности [5]. Мнение о роли нелистовых хлоропластов высших растений неоднозначно. Ранее их относили к реликтовому фотосинтетическому аппарату, связывали их физиологическую роль с процессами вторичных изменений продуктов фотосинтеза или рассматривали весь хлорофилл в них как запасное вещество. Предполагали, что основное значение хлорофилла в плодах томатов, имеющих толстые покровные ткани, состоит в удалении избытка углекислоты и в продуцировании кислорода, необходимого для аэробного обмена в тканях. Высказывали мнение, что пластиды в осевых органах восполняют недостаток пластических веществ при неблагопрятных климатических условиях. Большинство современных ботаников считают, что хлоропласты нелистовых органов выполняют те же функции, что и в листьях, и приурочены к наиболее активным тканям: субэпидерме пыльников, нуцеллусу семяпочек, покровам плодов, коре стебля и т.д.. Подтверждением этому могут быть данные о качественном составе хлорофилла и каротиноидов в листьях и нелистовых органах растений [1, 2, 6]. Несмотря на то, что содержание пигментов в нелистовых органах ниже, фотохимические реакции в их хлоропластах могут быть выше, чем в листьях. В растительных тканях, кроме хлоропластов, присутствуют другие типы пластид, обнаруженные во всех живых клетках высших растений, кроме пыльцы. Их метаболизм отражает функцию той ткани, где эти органеллы находятся. Исследования ряда авторов показали, что нефотосинтезирующие пластиды также являются важным субклеточным образованием для биосинтеза аминокислот, крахмала, жирных кислот [7]. Однако в отличие от хлоропластов, все метаболиты для этих процессов должны импортироваться в них из цитоплазмы. Выполненный нами количественный анализ выявил большое сходство в динамике структуры ассимилирующих тканей в разных органах хвойного дерева, что также подтверждает их филогенетическую связь. Подобно мезофиллу, структура клеток и клеточные органеллы в нелистовых ассимилирующих тканях характеризуются сезонной и возрастной динамикой. Для осевых органов выявлена зависимость количественных показателей пластидного аппарата от толщины корки, которая влияет на количество света, проникающего к внутренним тканям. Полученные нами на примере хвойных растений данные подтверждают высказанное ранее мнение о том, что пластиды в нелистовых органах выполняют те же функции, что и хлоропласты в листе. Способность нелистовых хлорофиллсодержащих тканей ассимилировать или реассимилировать углекислоту можно рассматривать как фактор, повышающий эффективность использования растениями углерода на синтез органического вещества. Это особенно важно для растений, произрастающих на Севере, у которых на поддержание единицы растительной биомассы, более насыщенной белками и липидами, расходуется больше энергии, чем у тех же видов на юге. ЛИТЕРАТУРА 1. Загирова С.В. Структура ассимиляционного аппарата и СО2-газообмена у хвойных. Екатеринбург, 1999. 107 с. 2. Загирова С.В. Структура органелл ассимилирующих тканей и углекислый газообмен хвойных (сем. Pinaceae): Автореф. дис. … докт. биол. наук. Сыктывкар, 2000. 41 с. 3. Исаев А.С., Коровин Г.Н. Депонирование углерода в лесах России // Углерод в биогеоценозах. М., 1997. С. 59-98. – (XV чтения памяти В.Н. Сукачева). 4. Козубов Г.М., Муратова Е.Н. Современные голосеменные. Л.: Наука, 1986.192 с. 5. Роль ксилемы в СО2-газообмене скелетных частей Pinus sylvestris / Л.К. Кайбияйнен, Г.И. Софронова, П. Хари и др. // Физиол. растений, 1998. Т. 45, № 4. С. 587-593. 6. Харук В.И., Терсков И.А. Внелистовые пигменты древесных растений. Новосибирск: Наука, 1982. 87 с. 7. Integration of metabolism in non-photosynthetic plas-tids of higher plants / C. Bowsher, I. Tetlow, A.E. Lacey et al. // Life sci., 1996. № 319. P. 853-860. – (C.R. Acad. sci. Paris).
Логотип -
Начало -
Общие
сведения -
Структура -
Научная деятельность 3836 посещений с 26.07.2002 |