СТАТЬИ
Пространственное разнообразие и классификация летнего
населения птиц равнин северной Евразии
д.б.н. А. Естафьев
Научные интересы: фауна, экология птиц, орнитогеография к.б.н. С. Кочанов
Научные интересы: фауна, экология птиц, зоогеография, влияние антропогенных факторов Основная цель данной работы заключается в выявлении и сравнении пространственных различий облика населения и видового разнообразия птиц Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнин, а также в определении главных причин этих различий. В предлагаемой работе впервые приводится единая (обобщенная) классификация орнитокомплексов, выполненная на основе кластерного анализа материалов по крупным равнинам Евразии [2, 3, 5, 6, 8-11, 15-17]. Для составления обобщенной классификации населения птиц Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнин использованы авторские материалы, накопленные в банке данных лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН. Кроме того, взяты сведения из литературных источников (около 70) и данные других вкладчиков банка, любезно предоставивших их для рассмотрения. Библиография публикаций по использованным материалам не приведена из-за ограниченности объема статьи. Материалы основаны на учетах птиц, проведенных в первой половине лета (с 16 мая по 15 июля) в 1880-1907, 1936-1938, 1947-1997 гг., главным образом с конца 70-х годов. Исследованиями по единой методике [1, 4, 7, 12-14] охвачены основные по площади местообитания во всех природных зонах Восточно-Европейской равнины, а также российской части Фенноскандии и Западно-Сибирской равнины. Всего для расчетов использовано 2649 вариантов орнитокомплексов. Под вариантом населения подразумевается комплекс всех видов птиц, встреченных в данном местообитании за один сезон с учетом их обилия (особей/км2 ). Сравнение основных суммарных показателей, характеризующих население птиц, показывает, что на Западно-Сибирской и особенно на Восточно-Европейской равнинах имеются существенные отклонения от общей закономерности снижения плотности и разнообразия животного населения при движении с юга на север. В Западной Сибири неуклонность уменьшения к северу плотности летнего населения птиц нарушается в лесотундре и северной тайге за счет лучшего прогревания почв при разрежении лесов и проникновения гипоарктических видов к югу по обширным болотам, поймам и редколесьям . В Восточной Европе за счет отепляющего влияния Атлантики, в том числе Северо-Атлантического течения, общее обилие птиц в субарктических тундрах выше, чем в Западной Сибири, почти одинаково в лесотундре и значительно меньше в северной тайге, поскольку редкостойность ее существенно меньше, чем в континентальных условиях Сибири. Начиная от средней тайги, суммарное обилие птиц в Восточной Европе неуклонно уменьшается к югу, а не увеличивается, как в Западной Сибири и как должно быть по классической схеме. Это связано с большей антропогенной трансформацией ландшафтов, которая увеличивается в том же направлении. Особенно велико влияние сельскохозяйственной освоенности территории, достигающее в степной зоне Восточно-Европейской равнины 80 и более процентов, с практически полностью распаханными черноземами на водоразделах. Изменение богатства фоновых видов (с обилием более одной особи на км2) в целом также отличается, т.е. в Западной Сибири количество фоновых видов уменьшается к северу и югу от лесостепи, а в Восточной Европе – от средней тайги. Следовательно, общая тенденция уменьшения показателей к северу от лесостепи здесь тоже меняется на обратное направление, что связано с антропогенной трансформацией местообитаний птиц. По фаунистическому составу участие арктического типа фауны на Восточно-Европейской равнине по числу особей максимально в тундре, почти вдвое меньше в лесотундре, и далее резко и почти монотонно убывает к югу. На Западно-Сибирской равнине значительное уменьшение доли этого типа начинается от средней тайги, т.е. на подзону южнее, чем в Восточной Европе. Доля сибирского типа максимальна в северной тайге и лесотундре и почти неуклонно убывает к северу и югу. Участие европейского типа фауны на Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнинах выше всего по числу особей в подтаежных лесах и убывает к степной зоне и к северу. Доля транспалеарктов на Восточно-Европейской равнине выше всего в лесостепи и убывает к северу и югу от нее, хотя в тундре отмечено некоторое ее увеличение. В Западной Сибири четких изменений по этой группе не прослеживается. В целом на Восточно-Европейской равнине как по числу особей, так и по количеству видов участие арктических и сибирских форм, а также транспалеарктов меньше, чем на Западно-Сибирской равнине, и лишь представителей европейского типа фауны существенно больше. Сопоставление результатов классификаций, проведенных отдельно по Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнинам и по их совокупности, показывает, что во всех трех случаях выделяются три системы населения (меридиональных ряда). Это природные и полевые сообщества птиц суши; селитебные, промышленные и рудеральные; а также водно-околоводные орнитокомплексы. При этом региональная специфика в ранге системы проявляется лишь в Западной Сибири. Здесь население тундровых поселков больше похоже на сообщества окружающих ландшафтов, чем на орнитокомплексы селитебных территорий в более южной части равнины. В Европе более старые по времени возникновения и более крупные поселки и города имеют уже сформировавшееся население с преобладанием синантропов. Их большей численности, несомненно, способствует и более мягкий, чем в Сибири, климат. По выборке в целом за счет появления переходных вариантов население птиц всех поселков и городов входит в систему селитебных, промышленных и рудеральных сообществ, так же, как на Восточно-Европейской равнине. Зональные изменения облика орнитофауны прослеживаются при всех вариантах анализа. При этом выделяются северная и срединная группировки сообществ, границы которых и в Европе, и в Сибири не совпадают с ландшафтным и геоботаническим делением как в одной, так и в разных системах. В Западной Сибири на неза-строенной суше эта граница проходит между северной и средней тайгой. В Европе она размыта и пролегает значительно севернее, так как тундровое население проникает к югу в лесотундру лишь по болотам и тундровым ландшафтам, а еще южнее – только по бугристым болотам до полосы северотаежных редкостойных лесов. В целом, по обеим равнинам северные фаунистические комплексы включает два типа населения – тундровый и лесотундровый. В первый тип входят все орнитокомплексы подзоны арктических тундр и тундровых местообитаний северной субарктической тундры. Из-за отепляющего влияния Атлантики арктические и северные субарктические тундры в Европе распространены преимущественно на островах. В северную надтиповую группировку населения в Европе входит только один тундровый тип сообществ, а в Сибири два – тундровый и лесотундровый. В последний входит и все северотаежное население. В тундровом типе населения в Европе и Сибири в число лидирующих по обилию видов входит лапландский подорожник и краснозобый конек. Кроме того, по европейской части доминирует весничка, по сибирской – желтая трясогузка, а в целом – кулик-воробей и круглоносый плавунчик. Суммарное обилие птиц здесь максимально на Западно-Сибирской равнине, несколько меньше – на Восточно-Европейской. Эти различия обусловлены тем, что северная граница распространения тундрового типа в Сибири проведена значительно севернее, чем по классификации орнитокомплексов Европы, а южная граница – южнее. Тенденции изменчивости числа фоновых видов птиц и их суммарного обилия в Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнинах совпадают. В обобщенной классификации в тундровом типе населения по числу особей абсолютно преобладают арктические виды, а при раздельном счете их участие уменьшается от Сибири к Европе. При этом в числе доминирующих типов фауны в Сибири появляются представители транспалеарктов и сибирских птиц, а в Европе еще и европейских. В лесотундровом типе по Сибири и при единой классификации доминируют овсянка-крошка и желтая трясогузка и, кроме того, в Сибири – юрок, а в едином варианте – чечетка. Плотность населения почти одинакова, а число фоновых видов в едином типе больше, чем в региональных. Преобладают в обоих случаях одни и те же типы фауны: сибирский и европейский, а также транспалеаркты. В Европе по численности лидирует весничка, кроме нее в первую тройку видов, как и в Сибири, входит юрок и так же, как в единой классификации – чечетка. Фаунистический состав сходен в обоих вариантах населения птиц. Существенные отличия выявлены и по северной части обеих равнин: то, что по европейским материалам считалось тундровым типом населения птиц, объединяется с сибирским лесотундровым и южной частью тундрового типа и представляет на обобщенной классификации единый лесотундровый тип орнитокомплексов. В Восточной Европе лесное население представлено двумя типами: бореальным и степных лесов и вырубок, в Западной Сибири – одним лесным типом. Бореальный (европейский) тип делится на три подтипа – лесотундрово-северотаежный, лесной и лесо-лугово-полевой. В Сибири население, аналогичное первому из них, образует самостоятельный лесотундровый тип сообществ, а остальное, так же как в Европе, представлено населением степных лесов и прочими вариантами лесных сообществ от средней тайги до лесостепи. Таким образом, в обоих случаях отличия в населении связаны с зональностью и облесенностью, хотя границы их не совпадают с делением на зоны и подзоны. Деление лесного подтипа в Европе совпадает с отличиями в составе лесообразующих пород, а в Сибири - прежде всего с подзональной принадлежностью и степенью облесенности. Граница распространения верхово-болотного типа населения в Европе проходит на подзону севернее, чем в Сибири, поскольку этот тип включает, кроме прочего, сообщества северотаежных болот. В целом по равнинам южная граница его распространения проходит на подзону южнее, захватывая орнитокомплексы лесостепных рямов. При региональных классификациях верхово-болотный тип населения имеет одинаковый список лидеров, как в Европе, так и в Сибири. Фаунистический состав населения верхово-болотного типа при всех вариантах счета состоит из транспалеарктов, а также представителей европейского и сибирского типов фауны. Кроме того, в Сибири и в целом по обеим равнинам в число доминантов входят еще и представители китайского типа. Плотность и фоновое богатство населения птиц верховых болот в Сибири ниже, чем в Европе В населении птиц селитебных, промышленных и рудеральных территорий в классификации по Европе выделяется единый рудерально-селитебный тип сообществ, где, независимо от зональной принадлежности, орнитокомплексы собственно застроенной части группируются по характеру застройки – городской или сельской. По классификации в Сибири население тундровых поселков ближе к сообществам окружающих естественных ландшафтов и образует с ними единый тип орнитокомплексов. В обобщенной классификации на обеих равнинах выделено четыре типа этой системы. Первый из них включает сообщества сибирских городов и поселков от тундры до северной тайги; второй – всех европейских селитебных территорий и сибирских – от средней тайги до степи. В Европе в населении селитебных и рудеральных территорий лидируют домовый и полевой воробьи, а также сизый голубь; в Сибири в лесотундровых вариантах этого типа – белая трясогузка, береговая ласточка и домовый воробей, а в срединном селитебном типе населения – те же виды, что и в Европе, хотя полевой воробей несколько уступает сизому голубю. В целом по обеим равнинам в северном селитебном типе лидируют те же виды, что и в таком же сибирском лесотундровом, только участие домового воробья выше, чем береговой ласточки. В срединном типе лидируют традиционные и для Европы, и для Сибири синантропы – домовый и полевой воробьи, а также сизый голубь, правда, в Европе, как уже отмечалось, доля сизого голубя больше, чем полевого воробья. На водоемах и реках при всех вариантах классификации в срединных группировках в состав лидеров чаще всего входит береговая ласточка, в Европе, кроме того, – чайки (сизая и реже озерная), в Сибири – утки (шилохвость, чирок-свистунок, свиязь). В среднем по обеим равнинам наборы лидирующих видов птиц озер, прудов и рек специфичны, только береговая ласточка отмечена в двух типах населения. Диапазон значений плотности и фонового богатства населения при всех вариантах классификации велик, но в едином варианте за счет больших усреднений существенно уже. Население чаще состоит из транспалеарктов и, кроме того, в целом, но равнинам и в южной части Сибири – из представителей европейского типа фауны, а в северной – сибирского. Таким образом, зонально-подзональные изменения плотности и фонового богатства орнитокомплексов Восточно-Европейской равнины, начиная со средней тайги, имеют устойчивый инверсионный характер (показатели уменьшаются при движении с севера на юг), что определяется антропогенными изменениями среды обитания птиц, в первую очередь с сельскохозяйственной освоенностью территории. На Западно-Сибирской равнине изменения идут в соответствии с классической схемой, т.е. с севера на юг в основном увеличиваются (кроме степной зоны, где антропогенное влияние почти столь же велико, как в Восточной Европе). По фаунистическому составу в Европе более чем вдвое преобладают птицы европейского типа фауны. Представителей арктического, сибирского типов и транспалеарктов – несколько меньше, чем в Западной Сибири. Наиболее распространены по территории Восточно-Европейской равнины лесные виды мелких воробьиных птиц и полевой воробей, среди них более всего — зяблик и весничка. Главные отличия систем населения птиц (таксонов классификации наивысшего ранга) как на Восточно-Европейской, так и на Западно-Сибирской равнине вызваны разницей сред обитания – водной и суши. На суше, кроме того, весьма значима застроенность как результат существенного преобразования ландшафта и появления в значительном количестве кормов антропогенного происхождения. Внутри этих систем зональность менее четко проявляется в Европе, чем в Сибири, что связано с большим влиянием антропогенной трансформации (вырубкой лесов и распашкой) европейской территории, которая привела к мозаичности и размытости облика как растительности, так и орнитокомплексов. Большая континентальность климата в Западной Сибири приводит к значительному сдвигу на юг гипоарктических сообществ птиц и к более низким суммарным показателям населения в субарктической тундре по сравнению с таковой в Восточной Европе. Граница северной и срединной группировок орнитокомплексов проходит в Европе между тундрой и лесотундрой, а в Западной Сибири – между средней и северной тайгой. В итоге иерархия границ в населении птиц обеих равнин не совпадает с таковой на геоботанических и ландшафтных картах, а также в разных классификационных системах населения. При объединении двух значительных массивов данных по Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнинам произошли существенные изменения в представлениях об объемах и составе вариантов орнитокомплексов. Выявлено, что гораздо большие изменения произошли в представлениях по северной части обеих равнин. То, что по европейским материалам считалось тундровым типом населения птиц, объединяется с сообществами, относящимися в Сибири к лесотундровому и к южной части тундрового типов, и представляет теперь единый лесотундровый тип. В тундровом типе объединенной классификации остается лишь северная часть сибирского тундрового типа населения. Согласно классификации и структуре населения птиц Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнин, можно выделить следующие идеальные типы орнитокомплексов: тундровый, лесотундровый, лесной, лугово-степной, синантропный и водно-околоводный. В Западной Сибири граница северной и срединной группировок орнитокомплексов проходит между средней и северной тайгой. В Европе эта граница размещается на территории северной тайги: по северотаежным лесам она смещена к северу, а по открытым местообитаниям – к югу. По обобщенной классификации граница тундрового и лесотундрового типов населения проходит в Западной Сибири через северные субарктические тундры. В Восточной Европе эта граница в растительности и орнитокомплексах постепенно смещается к берегам Северного Ледовитого океана. Граница между тундровым и лесотундровым населением птиц, судя по единой классификации, отклонена к северу диагонально широте и совпадает со смещением в растительности. Из этого следует, что каждому типу населения птиц в той или иной мере свойственно проникновение на территорию, занятую соседними зональными типами орнитокомплексов. Таким образом, в орнитокомплексах равнин Северной Евразии достаточно четко прослеживается взаимопроникновение типов населения птиц. Зональные типы орнитокомплексов проникают к северу и югу на территории, занимаемые соседними типами по интра- и азональным ландшафтам. Исключение составляют тундровый и лесной типы. Первый вклинивается на территорию лесотундрового типа по зональным северным субарктическим тундрам. Лесной тип населения проникает к северу на территорию, занимаемую лесотундровым типом по европейским зональным северотаежным лесам, и лишь к югу, в лесостепи и степи – по азональным лесам, поймам и облесенным низинным и переходным болотам. В заключение можно сказать, что сопоставление результатов кластерного анализа летнего населения птиц, проведенного отдельно по Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнинам и их совокупности, показало значительные различия по объемам и в границах распространения концептуальных типов орнитокомплексов. При этом границы типов и других таксонов классификаций не совпадают с ландшафтными и геоботаническими рубежами, хотя во всех случаях определяются сходным набором факторов среды. Так, по обобщенной классификации, в природных и полевых сообществах птиц суши южная граница северной группировки (между лесотундровым и лесным типом населения) в Западной Сибири проходит между северной и средней тайгой, а в Европе – в пределах северной тайги. В идеале граница между указанными типами населения должна проходить внутри редкостойных северотаежных лесов. Однако в Европе в результате отепляющего влияния Северо-Атлантического течения она вслед за растительностью смещена к северу, а в Сибири из-за значительной площади болот и пойм, а также разреженности северотаежных лесов гипоарктические виды птиц, и, соответственно, рубеж между лесотундровым и лесным типами населения существенно смещены к югу, вплоть до границы между северной и средней тайгой, а иногда даже переходят ее. ЛИТЕРАТУРА 1. Быков Б.А. Геоботанический словарь. Алма-Ата, 1973. 2. Естафьев А.А. Современное состояние, распределение и охрана авифауны таежной зоны бассейна р. Печоры. Сыктывкар, 1981. 54 с. – (Сер. «Науч. докл.» / Коми фил. АН СССР; Вып. 68). 3. Естафьев А.А. Фауна птиц европейского Северо-Востока (современное состояние, формирование и охрана): Дис. … д-ра биол. наук в форме науч. доклада. СПб., 1999. 71 с. 4. Иванов А.И. Каталог птиц Советского Союза. Л.: Наука, 1976. С. 1-276. 5. Классификация летнего населения птиц равнин Евразии / Ю.С. Равкин, Е.С. Равкин, Л.Г. Вартапетов и др. // Сиб. экол. журн., 2001. № 6. С. 741-766. 6. Кочанов С.К. Сообщества птиц антропогенных ландшафтов европейского Северо-Востока России // Экологические аспекты сохранения видового разнообразия на европейском Северо-Востоке России. Сыктывкар, 1996. С. 5-18. – (Тр. Коми НЦ УрО РАН; № 148). 7. Несф Э. Теоретические основы ландшафтоведения. М.: Прогресс, 1974. 8. Пространственное разнообразие летнего населения птиц Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнин / Е.С. Равкин, И.И. Бышнов, С.К. Ко-чанов и др. // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Казань, 2001. С. 214-238. 9. Пространственно-типологическая структура и организация летнего населения птиц Западно-Сибирской равнины / Ю.С. Равкин, Л.Г. Вартапетов, В.А. Юдкин и др. // Сиб. экол. журн., 1994. № 4. С. 303-320. 10. Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1976. 360 c. 11. Равкин Е.С., Челинцев Н.Г. Методические рекомендации по комплексному маршрутному учету птиц. М., 1990. С. 1-33. 12. Peймерс Н.Ф. Экология. М., 1994. 13. Трофимов В.А., Равкин Ю.С. Экспресс-метод оценки связи пространственной неоднородности животного населения и факторов среды: Количественные методы в экологии животных. Л., 1980. С. 113-115. 14. Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Фауна СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. Птицы. Т. I. Вып. 2. С. 1-156. 15. Biodiversity and dynamics of eco-systems in North Eurasia / Е.S. Ravkin, I.I. Byshnev, S.К. Kochanov et al. Novo-sibirsk, 2000. P. 203-204. – (Vol. 3. Suction "Diversity of the fauna of North Eurasia", pt. 1). 16. Jaccord P. Lois de distribution florale dans la zone alpine // Bull. Soc. Vaund. Sci. Nat., 1902. Vol. 38. P. 9-130. 17. The EBCC Atlas of European breeding birds: Their distribution and abundance / Eds. W.J.M. Hagemmeijer, M.J. Blair. London: T&A D Poyser, 1997. 903 p.
Логотип -
Начало -
Общие
сведения -
Структура -
Научная деятельность 4523 посещений с 27.04.2002 |