СТАТЬИ
Комплексная оценка продукционного процесса
хвойных лесов Севера
д.б.н. К. Бобкова
Научные интересы: лесная экология, мониторинг лесов, биологическая продуктивность, биологический круговорот веществ Леса европейского Севера России представляют собой длительно существующие, саморегулирующиеся экологические системы. Экономический потенциал лесных ресурсов региона связан с использованием древесной и недревесной продукции. Исключительно велика роль этих насаждений в сохранении устойчивости природной среды Северного полушария. Они, участвуя во многих процессах биосферы, выполняют основную роль в средообразовании северных регионов. Рубки главного пользования, преимущественно сплошные, проводятся на большой площади с 1940 г. Возрастает негативное влияние крупных лесных пожаров, промышленных выбросов, строительства газо- и нефтепроводов. Поэтому в условиях интенсификации промышленного освоения таежных территорий особое значение придается изучению влияния экологических факторов на все компоненты лесного биогеоценоза и ускоренной разработки прогрессивных технологических решений народохозяйственных задач. Это требует системного подхода к исследованию естественного биогеоценоза, комплексного учета факторов, определяющих продуктивность, обмен вещества и энергии. Более 30-ти лет в институте биологии Коми научного центра УрО РАН проводят комплексные стационарные исследования хвойных экосистем Севера. На территории Республики функ-ционируют три лесных стационара: Зеленоборский, расположенный в северной тайге, Чернамский и Ляльский, находящиеся в средней тайге. В данной статье представлен анализ некоторых материалов, характеризующих структурно-функциональную организацию хвойных лесов средней тайги по результатам, полученным на Ляльском лесоэкологичексом стационаре (62°17' с.ш. и 50°40' в.д.). Основные результаты этих исследований опубликованы коллективом авторов в книге «Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера» [1]. Исследования проводили в еловых и сосновых фитоценозах черничного ряда (табл. 1). Фитоценозы еловых и сосновых сообществ сформированы в основном бореальными видами растений: 8-9 древесных, 15-19 травяно-кустарничковых и 6-8 мхов. На стволах сосны, ели и березы черничных и лишайниковых типах сообществ выявлены 74 вида эпифитных лишайников, относящихся к 20-ти семействам и 36-ти родам. Представлены кустистые, листоватые и корковые формы [1]. Из особенностей строения хвойных фитоценозов европейской тайги следует отметить формирование еловых древостоев разновозрастной структуры [5, 6, 13] и развитие сосновых древостоев различной возрастной структуры – одновозрастной, условно одновозрастной и разновозрастной [9, 12]. В исследуемых нами еловых экосистемах древостои разновозрастные. В фитоценозах накапливаются и постоянно обновляются мощные генерации ели, которые гарантируют воспроизводство взрослых особей и популяций. Ель представлена особями от четырех до 120 (150) лет. Наиболее стабильная часть древостоя состоит из ели 80-100 лет. Исследуемые сосновые древостои имеют условно-одновозрастную и разновозрастную структуру. В условно-одновозрастных сосновых древостоях распределение деревьев по толщине стремится к нормальному с коэффициентом корреляции 0.73-0.87 [16]. В разновозрастных древостоях сосновых и еловых лесов распределение деревьев по толщине неравномерное. Кривые распределения имеют несколько пиков и преобладает количество деревьев с диаметром меньше среднего (рис. 1). Спелые еловые фитоценозы черничных типов, развитые на типичных подзолистых почвах, обладают значительной пространственной протяженностью и относительно высокими показателями продуктивности. Они формируют биомассу 194-208 тЧга-1, из них 98 % сосредоточено в древостое (рис. 2). Первичная нетто-продукция фитомассы (NPP) составила 8.1-10.5 тЧга–1 в год (табл. 2). При этом связывается 3.7-4.8 тонн углерода в год. Оценка накопления углерода в нетто-продукции за время вегетации по проективному содержанию хлорофилла вполне сопоставима с данными определения фитосинтетического стока углерода по биопродуктивности. Годичная продукция в единицах энергии составляет (158-205)Ч109 ДжЧга–1, а к.п.д. использования ФАР – 1.6-1.9 % [1]. Средневозрастные сосновые фитоценозы черничные свежие, развитые на гумусово-железистых подзолах, только в древостоях накапливают от 137 до 214, а спелые сосняки черничные влажные, развитые на торфянисто-подзолистых почвах – от 97 до 147 тЧга–1 [2, 16]. Величина листового индекса в ельниках – 16-17, в сосняках – 6-10 гаЧга–1 и изменяется пропорционально продуктивности. Как в ельниках, так и сосняках максимум листовой поверхности приходится на верхнюю или среднюю часть кронового пространства [1]. Размеры годичной продукции превышают величины годичного опада. Несмотря на то, что в обменных процессах хвойных биогеоценозов Севера значительную роль выполняют растения нижних ярусов фитоценоза, нетто-продукцию в основном формирует древостой. Чистая продукция фитомассы (NЕР) в еловых сообществах составила 3.8-3.9 тЧга–1 в год (1.6-1.7 тЧга–1 С). В целом спелые еловые фитоценозы средней тайги являются стоком углерода (табл. 2). Согласно В.Н. Сукачеву (1964), энергетические и пищевые ресурсы служат объектами внутривидовой и межвидовой конкуренции растений в фитоценозе и определяют структуру и функциональные закономерности биогеоценозов. С этих позиций материалы исследований показывают, что в хвойных сообществах средней тайги световой режим довольно благоприятный. Коэффициент пропускания интегральной радиации в сосновых древостоях более 14, в еловых – 10 % [4, 10]. Поэтому растения по всему вертикальному профилю получают достаточное количество света. Основная трансформация потоков солнечной радиации происходит в слое, в котором располагается наибольшая величина относительной листовой поверхности – в еловых сообществах на высоте 8-18, в сосновых – 10-16 м. Следует отметить, что наиболее существенная роль в ослаблении радиационного потока принадлежит прямой солнечной радиации. Баланс влаги в средней тайге положительный. Годовой коэффициент увлажнения в районе наших исследований 1.2 [3]. Поэтому влажность воздуха не является фактором, ограничивающим развитие жизненных процессов растений. Относительная влажность воздуха в течение вегетации в кроновом пространстве и под пологом в еловых сообществах в большинстве случаев оптимальная для развития растений. В течение вегетации относительная влажность в ельниках основном составляет 60-80 % [4, 10]. В сосняках, как было показано ранее [4], относительная влажность в 71-83 % случаев близка к 80 %. Лишь в единичных случаях в более жаркие дни в течение вегетации влажность воздуха как в ельниках, так и сосняках составляет менее 30 %. Определяющую роль в структурной организации и накоплении органической массы в хвойных экосистемах исследуемого региона выполняют поч-венно-экологические факторы. Так, типичные подзолистые почвы ельников черничных обладают высокой актуальной и потенциальной кислотностью, выщелочены от обменных оснований, имеют фульватный тип гумуса, водный режим промывной, по температурному режиму относятся к типу холодных сезоннопромерзающих почв. Гидротермические условия обеспечивают активную жизнедеятельность корней в верх-нем 60-сантиметровом слое. В верхней части этой толщи период с температурой 10 °С и более равен 1.5-2.5 месяцам в нижней – менее одного месяца. Влагозапасы теплого периода держатся в основном в доступной форме [7]. В сосняках черничных данного региона активный рост корней возможен в слое почвы 0-70 см. Период, благоприятный для жизнедеятельности корней растений в верхнем слое в этой толще почвы не превышает трех месяцев, в нижней – полутора месяцев [2]. Хвоя является структурной единицей побега, жизнедеятельность которой во многом определяет продуктивность дерева. В условиях средней тайги продолжительность жизни хвои у сосны обыкновенной достигает восьми, у ели сибирской – 13 лет. Размеры хвои различаются по годам и определяются экологическими факторами текущего года. По мере старения хвои прослеживается сопряженность изменений в структурной организации ассимиляционного аппарата с ее функциональными особенностями. С возрастом у хвои сосны происходят определенные изменения в структуре хлоропластов. Наиболее развитая ламеллярная система отмечена в хлоропластах клеток мезофилла хвои третьего года жизни. Начиная с шестого года, в них появляются деструктивные изменения. Наиболее активное накопление крахмала в хлоропластах наблюдают в двухлетней хвое. С возрастом его содержание уменьшается [8]. Сходные закономерности отмечены и в структурной организации хвои ели [11]. Наибольшей фотосинтетической активностью как у ели, так и сосны обладает двухлетняя хвоя. С возрастом интенсивность видимого фотосинтеза постепенно снижается [8, 17]. Интенсивность процесса фотосинтеза как в течение дня, так и на протяжении вегетационного периода коррелирует с изменениями освещенности, температуры воздуха и почвы (табл. 3). Потенциальные возможности фотосинтеза более полно реализуются у ели, чем у сосны. Фотосинтез в условиях средней тайги протекает в течение 17-20 часов в сутки, что на три-четыре часа продолжительнее по сравнению с более южными районами лесной зоны. Эта способность дает возможность растениям в значительной степени компенсировать короткий период вегетации в условиях Севера. Динамика содержания углеводов и соотношение их отдельных фракций определяются напряженностью ростовых и экспортных процессов [14]. Во время интенсивного накопления массы хвои происходит уменьшение суммарного содержания углеводов за счет снижения концентрации моносахаридов, гемицеллюлоз и водорастворимых полисахаридов. По мере затухания и прекращения ростовых процессов к осенне-зимнему периоду в хвое запасы углеводов возрастают. Накопленные в течение предыдущего вегетационного сезона гемицеллюлозы и водорастворимые полисахариды двухлетней хвои, выполняющие функции запасных углеводов, вовлекаются в метаболизм в моменты активных ростовых процессов у хвои текущего года. Вероятно, двухлетняя хвоя может осуществлять помимо запасающей и распределительную функцию. В многолетней хвое не только синтезируются вторичные соединения, но и происходит временное депонирование ассимилятов, которые весной экспортируются в развивающиеся новые побеги, молодую хвою и корни. В условиях средней тайги у сосны и ели отмечена тесная взаимосвязь между интенсивностью транспирации хвои и температурой и влажностью воздуха, освещенностью [15]. Сосна по сравнению с елью характеризуется более высокой интенсивностью транспирации и широким диапазоном ее изменчивости (рис. 3.) Содержание воды в хвое достаточно стабильное как в течение суток, так и в течение вегетационного периода как у сосны (45ё62 %), так и у ели (47ё56 %). Водный дефицит хвои сосны и ели (10ё14 %) значительно ниже сублетального, при котором происходит отмирание хвои. У ели этот показатель более стабилен, чем у сосны. Водный потенциал довольно широко изменяется в разные годы и диапазон изменчивости его более широкий у ели (–1.4ё–2.5 Мпа), по сравнению с сосной (–1.4ё–1.9 Мпа). В целом сосну по сравнению с елью характеризует более активный водообмен. Однако та и другая древесные породы в черничных типах сообществ средней тайги не испытывают недостатка в водоснабжении. Сложная структурная организация нелистовых органов [8] не всегда позволяет использовать скорость дыхания как адекватный показатель их ростовой активности (рис. 4). Несмотря на то, что объем автотрофных тканей в стволе значительно меньше, чем гетеротрофных, способность хлоропластов паренхимы коры ассимилировать или реассимилировать углекислоту может снижать скорость выделения ее из ствола наружу. Для ствола сосны выявлена слабая функциональная зависимость дыхания от температуры и влажности воздуха. Дыхательная способность сосущих корней сопряжена с температурой и влажностью подстилки. Таким образом, проявление охарактеризованных выше особенностей и функционирования еловых и сосновых сообществ в определенной мере обеспечивает устойчивое существование их в условиях Севера. ЛИТЕРАТУРА 1. Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера / Под ред. К.С. Бобковой, Э.П. Галенко. СПб.: Наука, 2001. 278 с. 2. Бобкова К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов европейского Северо-востока. Л.: Наука, 1987. 156 с. 3. Водорегулирующая роль таежных лесов / М.В. Рубцов, А.А. Дерюгин, Ю.Н. Соломина и др. М., 1990. 199 с. 4. Галенко Э.П. Фитоклимат и энергетические факторы продуктивности хвойного леса европейского Севера. Л.: Наука, 1983. 129 с. 5. Гусев И.И. Строение и особенности таксации ельников Севера. М., 1964. 76 с. 6. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. Л., 1984. 175 с. 7. Забоева И.В. Почвенно-экологические условиях еловых сообществ // Биопродукционный процесс лесных экосистем Севера. Л.: Наука, 2001. С. 112-131. 8. Загирова С.В. Структура ассимиляционного аппарата и СО2-газообмен из хвойных. Екатеринбург, 1999. 108 с. 9. Зябченко С.С. Сосновые леса европейского Севера. Л., 1984. 245 с. 10. Кузин С.Н. Микроклиматическая характеристика хвойно-лиственного насаждения // Биопродукционный процесс лесных экосистем Севера. Л.: Наука, 2001. С. 73-91. 11. Ладанова Н.В. Тужилкина В.В. Структурная организация и фотосинтетическая активность хвои ели сибирской. Сыктывкар, 1992. 100 с. 12. Левин В.И. Сосняки европейского севера (строение, рост и таксация древостоев.) М., 1966. 152 с. 13. Пахучий В.В. Девственные леса Северного Приуралья. СПб.: Наука, 1999. 136 с. 14. Робакидзе Е.А., Патов А.И. Количественный и качественный состав углеводов в формирующейся хвое ели сибирской // Физиол. растений, 2000. Т. 47. № 2. С. 248-254. 15. Сенькина С.Н. Водный обмен растений // Биопродукционный процесс лесных экосистем Севера. СПб.: Наука, 2001. С. 186-203. 16. Торлопова Н.В. структура и продуктивность древостоев сосняков черничных средней тайги // Тр. XI съезда Рус. геогр. общ. СПб., 2000. Т. VIII. С. 113-115. 17. Тужилкина В.В. Фотосинтетическая активность сосны и ели в условиях средней подзоны тайги Коми АССР: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Воронеж, 1984. 19 с. v
Логотип -
Начало -
Общие
сведения -
Структура -
Научная деятельность 3596 посещений с 03.05.2002 |