РЕФЕРАТ-КЛУБ
Внутриталломная изменчивость лишайников
Научные интересы: биохимия лишайников, экология лишайников, популяционная биология Изучение внутриталломной изменчивости лишайников началось относительно недавно. В конце 80-х гг. было установлено [9, 10], что интенсивность фотосинтеза и дыхания значительно различались у отдельных участков таллома листоватого лишайника Umbili-caria vellea (см. фото). Позднее была показана и внутриталломная мозаичность электрофоретических спектров ряда ферментативных систем. Эти различия были связаны с наличием генетической разнородности микобионта (ов) и/или фотобионта(ов). Подтверждение данного предположения потребовало, с одной стороны, использования методов молекулярной биологии, прежде всего применения ДНК-маркеров, а с другой — более детального изучения особенностей морфогенеза таллома лишайников в природных условиях для выяснения возможности слияния разных талломов. В 1993 г. путем секвенирования ядерной ДНК микобионта Cladonia chlorophaea, кодирующей рРНК малой субъединицы рибосом, продемонстрирована [6] изменчивость числа и положения нуклеотидных последовательностей интронов этого гена. Однако, в пределах отдельных куртин C. subtenuis грибной партнер лишайника по этим последовательностям был генетически однороден [2]. Генетические различия проявлялись в разной степени и у фотобионтов. Для некоторых видов лишайников (Nephroma arcticum, Peltigera aphthosa, P. membranacea и P. canina) было показано отсутствие изменчивости Nostoc в пределах отдельных талломов по интронным последовательностям гена, кодирующего тРНКЛей [11], но данные различия наблюдали у Nostoc, выделенного из талломов P. venosa [12]. В 1990 г. методом гибридизации ДНК выявлены [5] генетические различия между лихенизированными и выделенными в чистую культуру цианобактериями Nostoc из талломов Nephroma laevigatum. Чем же вызвано наличие и сохранение генетических различий компонентов лишайникового симбиоза в талломах одних видов и их отсутствие у других? В качестве механизмов формирования внутриталломной генетической изменчивости микобионта в первую очередь называются соматические мутации, участие в образовании таллома генетически разных диаспор и парасексуальный процесс (немейотическая рекомбинация хромосом в соматических клетках гриба) [10]. Из названных механизмов в настоящее время подтвержден только второй. Отмечено [4, 10] формирование механических гибридов лишайников, когда два или несколько талломов способны соединяться в один таллом на ранних стадиях развития или когда генетически отличная диаспора внедряется в состав таллома и прорастает. При этом возможно формирование даже межвидовых гибридов, как это было показано на примере Physcia adscendens и P. tenella в 1985 г. [4]. Присутствие в талломе генетически различных фотобионтов менее удивительно, если учитывать начальные этапы морфогенеза таллома [8] и способность одних микобионтов вступать в симбиотические отношения с разными таксономическими группами фотобионтов и образованием трех- и четырехкомпонентных лишайников [7]. Более интересен тот факт, что фотобионт в большинстве случаев проявляет генетическую однородность в пределах таллома [11]. Процесс ресинтеза лишайникового симбиоза может быть представлен в виде шести основных стадий [4]: – пре-контакта; – контакта; – окутывания водорослевых клеток грибными гифами; – включения обоих симбионтов в общий матрикс; – морфологической и физиологической модификации симбионтов из свободноживущего в лихенизированное состояние; – интеграции партнеров посредством регуляторных механизмов. На каждом из этих этапов могут действовать специфические механизмы взаимодействия симбионтов, которые и определяют возможность дальнейшей интеграции партнеров в единую систему. Так, на стадии "контакта" взаимодействие партнеров лишайникового симбиоза у Xanthoria parietina определяется конститутивно, наличием специфичного гликопротеина (algal-binding protein) который локализован в клеточной стенке микобионта. Его экспрессия и синтез не требуют ни обязательного вступления в симбиоз, ни присутствия в культуре потенциальных фотобионтов. Хотя этот гликопротеин и способен связываться с водорослями, входящими в состав других лишайников, однако, наиболее эффективно его связывание осуществляется с "нормальным" фотобионтом Xanthoria parietina. В целом, механизмы взаимодействий между партнерами лишайникового симбиоза должны быть аналогичны механизмам, работающим в других более изученных симбиотических системах (клубеньковые бактерии–бобовые растения, микориза и др.). Эти механизмы можно свести к трем типам: сигнальные взаимодействия, метаболическая интеграция партнеров, развитие симбиотических органов. В основе взаимодействий по сигнальному типу лежит обмен метаболитами-медиаторами, которые определяют как формирование симбиотических систем, так и взаимную регуляцию жизнедеятельности партнеров через перекрестную регуляцию активности генов. Для многих симбиозов, в том числе и лишайниковых, характерна глубокая метаболическая интеграция партнеров, которая выражена в установлении между ними тесных трофических связей и приобретении симбионтами новых биохимических качеств. Развитие специализированных органов симбиоза представляет собой особый тип глубоко специализированных взаимодействий. Лихенизированные грибы при взаимодействии с фотобионтом формируют специфические структуры воздушного таллома, которые микобионт не формирует в чистой культуре. Развитие симбиоза в данном случае регулируется сигналами, поступающими от партнера, т.е. часть информации о морфогенезе таллома грибного компонента "вынесена" за пределы генотипа хозяина [1]. Эволюция симбиотических организмов на молекулярном уровне осуществляется по двум основным направлениям. Во-первых, это упрощение генома при облигатном симбиозе (утрата генов, отвечающих за самостоятельное существование; перенос некоторых генов, необходимых для взаимодействия, в геном партнера). Во-вторых, усложнение генома при факультативном симбиозе (повышение пластичности генома; его структурно-функциональная дифференциация на системы, контролирующие свободноживущую и симбиотическую стадии жизненного цикла) [1]. Крайне интересным было бы определить распространенность этих механизмов и у лишайников. Можно предположить, что лихенизированные грибы должны были придерживаться первого пути, а зеленые водоросли и цианобактерии, входящие в состав лишайникового симбиоза — второго. Еще одно предположение состоит в том, что фотобионты лишайников, размножающихся вегетативно, должны характеризоваться более сильной редукцией генома, чем фотобионты лишайников, размножающихся половым путем. Проверка этих гипотез — дело ближайшего времени, осуществление которой потребует применения современных молекулярных методов исследований. ЛИТЕРАТУРА 1. Проворов Н.А. Генетико-эволюционные основы учения о симбиозе // Журн. общей биол., 2001. Т. 62, № 6. С. 472-495. 2. Beard K.H., De Priest PT. Genetic variation within and among mats of the reindeer lichen, Cladonia subtenuis // Lichenologist, 1996. Vol. 27. № 2. P. 171-182. 3. Bubrick P., Frensdorff A., Galun M. Selectivity in the lichen symbiosis // Lichen physiology and cell biology. N.-Y.-London: Plenum Press, 1985. P. 319-334. 4. Bridge P.D., Hawksworth D.L. What molecular biology has to tell us at the species level in lichenized fungi // Lichenologist, 1998. Vol. 30. № 4-5. P. 307-320. 5. Comparison between the symbiotic Nostoc of the lichen Nephroma laevigatum Ach. and its cultured, isolated Nostoc by recombinant DNA / Kardish N. et al. // Symbiosis, 1990. Vol. 8. P. 135-146. 6. De Priest P.T. Small subunit rDNA variation in a population of lichen fungi due to optional group I introns // Gene, 1993. Vol. 134. P. 67-74. 7. Hawksworth D.L. The variety of fungal-algal symbioses, their evolutionary significance, and the nature of lichens // Bot. J. Linnean Soc., 1988. Vol. 96. P. 3-20. 8. Jahns H.M. The establishment, individuality and growth of lichen thalli // Ibid. P. 21-29. 9. Larson D.W. The pattern of production within individual Umbilicaria lichen thalli // New Phytologist, 1983. Vol. 94. № 3. P. 409-419. 10. Larson D.W., Carey C.K. Phenotypic variation within «individual» lichen thalli // Amer. J. Bot., 1986. Vol. 73. № 2. P. 214-223. 11. Paulsrud P., Lindblad P. Sequence variation of the tRNALeu intron as a marker for genetic diversity and specificity of symbiotic cyanobacteria in some lichens // Appl. Environ. Microbiol., 1998. Vol. 64. № 1. P. 310-315. 12. Paulsrud P., Rikkinen J., Lindblad P. Spatial patterns of photobiont diversity in some Nostoc-containing lichens // New Phytologist, 2000. Vol. 146. № 3. P. 291-299.
Логотип -
Начало -
Общие
сведения -
Структура -
Научная деятельность 3694 посещений с 08.04.2002 |