СТАТЬИ
Топическое распределение чешуекрылых
и растительность
Научные интересы: энтомология, биогеография, история фауны, внутривидовая изменчивость, проблемы изучения и сохранения биоразнообразия Эдифицирующая роль растительности в биогеоценозах общеизвестна. Зеленые растения, состав и соотношение обилий которых в свою очередь зависит от условий экотопа, находятся в начале пищевых цепей и поэтому во многом определяют состав и численность представителей животного населения в природном сообществе. Кроме того, в процессе преобразования экотопа в биотоп живые и мертвые растения могут выступать в роли специфических мест обитания животных (основной субстрат, места размножения и гнездования, укрытия и т.д.). Однако сила связи различных представителей животного населения с компонентами растительности может значительно варьировать. В общем, с некоторыми упрощениями можно сказать, что малоподвижные специалисты-фитофаги зависят от облика фитоценоза гораздо сильнее, чем активные плотоядные хищники. Поэтому внимание к «зеленой части» биогеоценоза со стороны зоологов, изучающих разные группы животных, уделяется неодинаковое. Лепидоптерологам в этом отношении приходится значительную часть времени посвящать флористике и геоботанике, так как биология чешуекрылых теснейшим образом связана с растениями и сообществами, которые последние образуют. Чешуекрылые являются голометаболическими насекомыми и в процессе постэмбрионального развития у них происходит чередование трех морфологически и экологически различных стадий: личинки (гусеницы), куколки и имаго (бабочки). Приуроченность видов к тем или иным биогеоценозам зависит прежде всего от экологических особенностей гусеницы и бабочки. Куколки чешуекрылых внешне мало активны, а окукливание особей происходит, как правило, в непосредственной близости от мест развития личинки. У подавляющего большинства видов чешуекрылых гусеницы являются хищниками с пастбищным типом питания. Они питаются теми или иными частями растений и при этом чаще всего бывают довольно узкими специалистами. Так, например, у булавоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России 38 % видов в личиночной стадии развиваются на растениях одного семейства. Их мы называем узкими олигофагами. 35 % видов — монофаги, развивающиеся на растениях одного рода. Подобная избирательность кормовых пород гусеницами чешуекрылых является результатом коэволюции растения и насекомого. Она генетически закреплена и связана в первую очередь с особенностями биохимического состава растений. Поэтому, если гусеница голубянки Polyommatus icarus в естественных условиях питается листьями клевера, то ее невозможно заставить кормиться, скажем, листьями злаков или осок. Даже у полифагов, развивающихся на растениях из разных семейств и порядков, обычно существуют предпочтения к кормовым породам. У опаснейшего вредителя лесного хозяйства волнянки-монашенки (Lymantria monacha) гусеницы предпочитают хвою ели или сосны. Они также могут питаться на лиственных деревьях и кустарничках (березе, иве, тополе, бруснике и т.д.), но в этом случае заметно удлиняется период их развития и повышается смертность особей. В целом высокий уровень трофической специализации чешуекрылых в личиночной стадии обуславливает прямую зависимость географического и топического распространения видов от распространения кормовых растений гусениц. На географическом уровне эту связь исследовал у бабочек-белянок известный российский энтомолог Н.Я. Кузнецов [2] в первой половине ХХ века. Тем не менее, надо отметить, что ограниченность распространения кормовых пород гусениц далеко не всегда выступает лимитирующим фактором в распространении чешуекрылых. Более того, трофические предпочтения широко распространенных видов могут изменяться в разных частях ареала. Например, гусеницы парусника феба (Parnassius phoebus) на Урале в природе питаются листьями родиолы розовой. В Альпах этот вид развивается на различных камнеломках, молодиле, очитках. В данном случае, вероятно, большое значение имеет исторический фактор. Зависимость топической приуроченности чешуекрылых от кормовых растений их гусениц выражена гораздо сильнее (фото 1). На локальном и ландшафтном уровнях личиночные трофические связи, можно сказать, постоянны (если только не происходит массового размножения вида). В рамках населения какого-либо биогеоценоза или локальной популяции у многих видов чешуекрылых проявляется тенденция особей к монофагии. Например, мы наблюдали в течение нескольких лет, что на одном из разнотравных лугов в окрестностях г. Ухта бабочки перламутровки селены (Boloria selene) откладывали яйца только на фиалку собачью и игнорировали растущие рядом фиалку полевую и ф. трехцветную. Особи малинницы (Callophrys rubi), обитающие в разнотравных сообществах на лесных опушках, просеках, дорожных обочинах и лугах, откладывают яйца и развиваются в основном на горошках. Развитие малинницы, заселяющей болотные местообитания, связано главным образом с голубикой. Чаще всего бывает трудно сразу объяснить подобные явления — необходимы тщательные исследования индивидуалистического характера. Это имеет важное значение для получения сведений о структуре, численности, границах локальных популяций видов. Отсутствие или незначительное обилие кормового растения гусеницы в составе фитоценоза чаще всего является основной причиной отсутствия вида чешуекрылого в данном сообществе. Для средней тайги Республики Коми нами было доказано наличие положительной и достоверной корреляции между составом растений в фитоценозе и составом видов в топической группировке дневных чешуекрылых [3]. Определенное значение в предпочтении видами чешуекрылых кормовых пород могут иметь особенности экологии самих растений. Например, та же монашенка в Западной и Центральной Европе развивается преимущественно на ели, тогда как на юге лесной зоны и в лесостепи Поволжья, Приуралья и Сибири от этого вредителя страдает в основном сосна. Связано это с формовым разнообразием ели. На западе преобладает красношишечная ранняя ее форма, молодая хвоя которой служит пищей покинувшим после зимовки хорион яйца гусеницам (старая хвоя им в раннем возрасте просто не "по челюстям"). На востоке и юго-востоке преобладает зеленошишечная поздняя форма ели, которая не может обеспечить подходящей пищей молодых личинок монашенки. Ярусная структура фитоценозов также иногда может оказывать влияние на топическую приуроченность чешуекрылых. Показательным примером в этом отношении могут служить результаты наших наблюдений за биологией дневных чешуекрылых на Северном и Приполярном Урале. Нами было замечено, что перламутровки Boloria thore, B. selene, B. euphrosyne обычно избегают открытых участков смешанно-крупнотравных лугов и держатся преимущественно на их периферии возле леса, среди ивняков и в редколесьях. Сначала это кажется малопонятным, так как здесь меньше цветущих растений и выше активность воробьиных птиц, что должно отпугивать бабочек. Объяснение данному явлению следующее. Первые три вида развиваются в личиночной стадии на фиалках, которые на крупнотравных лугах низко обильны и растут в нижнем ярусе густого травостоя. Поэтому самки указанных перламутровок просто не могут добраться до них, чтобы отложить яйца. На лесных опушках и в ивняках, под кронами деревьев фиалки менее скрыты травостоем, обильны и легко доступны для бабочек. Многие виды чешуекрылых (в первую очередь различные разноусые) на стадии имаго не питаются, сравнительно недолго существуя за счет ресурсов, накопленных гусеницей. Естественно, что их топическая приуроченность определяется почти полностью трофическими предпочтениями гусениц (фото 2). Однако значительное количество бабочек кормится нектаром цветковых растений, древесным соком и различными органическими растворами. Если взаимоотношения гусеницы и растения строятся по типу "хищник–жертва", то взаимоотношения растения и бабочки носят характер протокооперации. Бабочка опыляет цветок, взамен получая порцию жидкой пищи без повреждения кормовой породы. Наличие взаимоотношений между цветковыми растениями и бабочками должно оказывать влияние на биотопическую приуроченность видов чешуекрылых, а значит и на состав и структуру их топических группировок. В данном случае также имеет большое значение степень трофической специализации вида. Считают [1] возможным предпочтение бабочками цветков тех растений, которыми кормятся их гусеницы. По нашим наблюдениям, для большинства видов фауны европейского Северо-Востока подобная зависимость не выражена. Спектр кормовых пород имаго зависит, прежде всего, от состава цветковых растений в сообществах, где развивается гусеница вида, и от особенностей фенологии растений и бабочек. Если кормовое растение личинки является хорошим нектароносом и цветет в период лёта имаго вида, то бабочка действительно предпочитает питаться именно на нем. Это характерно, например, для голубянки икар, гусеницы и бабочки которой кормятся на клевере. Бабочки черного аполлона (Parnassius mnemosyne) в таежной зоне Республики Коми летают уже после цветения хохлаток, на которых развиваются гусеницы этого вида, поэтому они кормятся нектаром других трав. Совершенно различны кормовые растения у гусениц и имаго дендрофильных видов, например у лимонницы (Gonepteryx rhamni), траурницы (Nymphalis antiopa), соснового бражника (Sphinx pinastri) и других. В целом на европейском Северо-Востоке России у большинства видов чешуекрылых степень избирательности пищи бабочками низкая. Они кормятся нектаром тех растений, которые цветут в период их лёта. Если цветущие растения чем-то не подходят или их обилия просто недостаточно для бабочек, то последние, как правило, перемещаются в другие растительные сообщества. У них появляется так называемый кормовой участок имаго — одно из местообитаний бабочки, которое она посещает исключительно для питания нектаром цветущих растений, органическими растворами или водой. Кормовой участок имаго не является биогеоценозом, в котором развивается гусеница, и может располагаться на значительном удалении от последнего. Численность видов, определяемая методами фаунистических исследований, часто бывает значительно выше именно на кормовых участках имаго, чем в сообществах, в которых развиваются гусеницы. Например, наибольшее количество особей голубянки никии (Aricia nicias) в средней тайге чаще всего можно обнаружить на нивяниковых и клеверных лугах. В данных фитоценозах — это один из самых обильных видов булавоусых чешуекрылых. Однако развитие его гусениц проходит на листьях герани лесной, которая обычно входит в состав крупнотравных лугов и травянистых березняков. К моменту вылета имаго A. nicias (вторая половина июля) герань лесная, как и большинство богатых нектаром растений в данных фитоценозах, уже отцветает. Поэтому бабочки в массе перемещаются на соседнее мелкотравье. Понятие о кормовом участке имаго является очень важным при характеристике видового разнообразия булавоусых чешуекрылых с той точки зрения, что он неспецифичен для вида. Куда полетит бабочка питаться нектаром во многом определяется размещением (сочетанием) различных биогеоценозов на местности. Этот фактор мы относим к группе случайных. По этой причине с одной стороны видовые комплексы дневных чешуекрылых в однотипных биогеоценозах могут отличаться, в том числе и по составу фоновых видов, а с другой — группировки видов на участках, принадлежащих к разному типу сообществ, но расположенных в непосредственной близости друг от друга, могут иметь довольно высокий уровень сходства. Если кормовые предпочтения гусениц в целом определяют достоверную и положительную связь между растительностью и биотопическими комплексами булавоусых чешуекрылых, то дополнительное питание имаго чаще всего ослабляет ее. Благодаря трофическим связям бабочек расширяется круг местообитаний вида. Таким образом можно заключить, что в топическом размещении чешуекрылых "растительный" фактор играет основополагающую роль (фото 3). Состав и соотношение обилий чешуекрылых в природных сообществах зависит прежде всего от состава и структуры фитоценозов, а также от фенологии цветущих растений. ЛИТЕРАТУРА 1. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) Манского района заповедника "Столбы". Ч. II // Тр. гос. заповедника «Столбы». Красноярск, 1971. Вып. 8. С. 100-114. 2. Кузнецов Н.Я. Связь географического распространения белянок (Lepidoptera, Asciidae) c распространением их кормовых растений и химизмом последних // Ежегодник Зоол. музея АН СССР, 1930. Т. XXXI. С. 49-63. 3. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России. СПб.: Наука, 2001. 244 с.
Логотип -
Начало -
Общие
сведения -
Структура -
Научная деятельность 4082 посещений с 08.04.2002 |