ЗАПОВЕДАНО СОХРАНИТЬ
БАШМАЧОК НАСТОЯЩИЙ: СОСТОЯНИЕ ОХРАНЯЕМЫХ ПОПУЛЯЦИЙ
В РЕСПУБЛИКЕ КОМИ
Сегодня в Республике Коми известно более 90 местообитаний башмачка настоящего (Cypripedium calceolus L.), который встречается на обнажениях карбонатных пород по рекам Печорская и Мезенская Пижма, Цильма, Вымь, Ухта, Кожва, Печора, а также местами в бассейне Вычегды, Сысолы и Лузы [9]. Популяции башмачка настоящего охраняются в национальном парке "Югыд ва", государственном биосферном Печоро-Илычском заповеднике, комплексных заказниках "Важьелью", "Немский", "Пижемский", лесном заказнике "Заозерский", во флористических заказниках "Светлый", "Сойвинский", "Верхне-Локчимский", "Сыктывкарский" и памятниках природы "Пузлинский", "Вуктыльский", "Ярегский" [4-6]. В 1995-2001 гг. нами было обследовано состояние популяций этого редкого вида на восьми охраняемых территориях. Полученные результаты могут служить исходными данными для мониторинга. В работе использована методика, предложенная для изучения популяций редких видов растений [1]. Объектом исследований были локальные популяции башмачка настоящего, среди которых рассматривали экотопические [7] и ценопуляции (ЦП). Среди основных показателей, позволяющих дать оценку состояния популяции, мы рассматривали занимаемую ею площадь, численность (счетной единицей до начала ветвления корневища являлась особь, далее — побег), соотношение побегов разных возрастных групп или возрастной состав, особенности возобновления. Поскольку башмачок — короткокорневищное растение, образующее куртины, был взят показатель экологической плотности, объективно отражающий распределение его побегов по площади популяции [8]. Собранный материал позволил выделить два экотипа башмачка настоящего и уточнить их онтогенетическое развитие для изучения возрастной структуры популяций. На территории флористического заказника "Сыктывкарский" башмачок настоящий массово произрастал в сосново-березовом с елью хвощево-осоковом лесу, единично — в крупнотравном ельнике. В 1995 г. для дальнейших наблюдений было выполнено картирование площади (3500 кв. м), на которой было отмечено 46 компактных куртин башмачка настоящего, занимавших площадь до 2-3 кв. м. Численность ЦП составляла более 1500 побегов, в год наблюдений среди них преобладали взрослые вегетирующие побеги (45.8 %), цветущие побеги составляли 39.5 %, ювенильные и имматурные особи и побеги — 13.2 %, старые вегетирующие побеги — 1.5 %. Отмечено, что численность популяции поддерживается в основном за счет вегетативного размножения, хотя в составе куртин были обнаружены молодые особи семенного происхождения. Завязывание семян в ЦП происходило в годы наблюдений регулярно. Процент плодозавязывания вида в заказнике в 1995 и 1996 гг. был невысок и составил 8.8 и 11.7 соответственно. В лесном заказнике "Заозерский" обследована одна экотопическая локальная популяция башмачка настоящего (наблюдения 2000 г.), в которую входят две ЦП. Первая из них — в березняке вейниково-разнотравном — представлена несколькими куртинами, общая площадь которых около 10 кв. м. Общее число побегов от 100 до 200. Плотность размещения в среднем 16 побегов/кв. м. В этой ЦП цвело 22.5 % побегов; взрослые вегетативные побеги составляли 20.5 %. В возрастном спектре обращает на себя внимание обилие молодых побегов. В возрастном спектре популяции ювенильные и имматурные особи составляли соответственно 29.5 и 23.1 %. Высокая численность последней онтогенетической группы указывает на успешность семенного размножения в данной популяции. Вторая ЦП выявлена в осиннике снытевом на пологом склоне северо-восточной экспозиции. Она была представлена единственным скоплением башмачка на площади около 10.5 кв. м и немногочисленна (число побегов более 100). Цвели около 22.5 % побегов и 30.0 % взрослых побегов вегетировали. Здесь также наблюдали обилие молодых растений: ювенильные и имматурные особи составляли соответственно около 15.0 и 32.5 %. Состояние этих ЦП башмачка настоящего в последние годы вызывало опасения у инициаторов создания заказника, они отмечали уменьшение численности побегов. Во флористическом памятнике природы "Вуктыльский" (наблюдения 2000 г.) обследована ЦП башмачка настоящего в заболоченном разреженном сосняке осоково-сфагновом. Площадь ее составляла около 500 кв. м, численность — до 200 побегов. Башмачок здесь рос куртинами. Возрастной спектр был бимодальным, в нем преобладали цветущие (38.5) и молодые имматурные (38.5 %) побеги. Среди молодых растений также присутствовали ювенильные особи семенного происхождения (4.5 %). Группа взрослых вегетирующих побегов составляла 18.5 %. Процент плодозавязывания был равен 10. В комплексном заказнике "Важьелью" (наблюдения 2000 г.) обследовано состояние представленной двумя ЦП локальной популяции башмачка настоящего. ЦП 1 расположена на облесенной окраине болота (в елово-березовом травянистом лесу), ЦП 2 — на осоково-сфагновом болоте. В каждой из них насчитывается до 200 побегов и молодых особей. В ЦП 1 они располагались группами куртин. Средняя плотность размещения побегов составила 15.6, экологическая — 20.8, а максимальная — 60.0 шт./кв. м. Возрастной спектр ЦП 1 составляли цветущие побеги (23.1), вегетирующие взрослые побеги (19.1), ювенильные особи (41.7) и имматурные побеги (16.4 %). В ЦП 2 распределение побегов по ее площади было более равномерным. Средняя плотность популяции (10.2) незначительно отличалась от экологической плотности (14.2 шт./кв. м). Максимальная плотность составила 47.0 шт./кв. м. Это обусловлено активным омоложением ЦП 2 за счет семенного возобновления: ювенильные особи семенного происхождения составляли здесь больше половины (58.1 %). Также высока была доля молодых имматурных побегов (14.7 %). Доля генеративных (17.4 %) и взрослых вегетирующих (9.8 %) побегов была меньше, чем в ЦП 1. В течение периода наблюдений было отмечено, что такой показатель, как процент плодозавязывания, составляет для лесной и болотной ценопопуляций соответственно 42.4 и 4.1. Во флористическом памятнике природы "Пузлинский" (наблюдения 2000 г.) нами были выявлены и обследованы две ЦП башмачка настоящего на правом берегу р. Пузла. ЦП 1 находится на облесенном склоне (крутизна 40-45°) обнажений известняков юго-восточной экспозиции, в травянистом смешанном березово-сосновом лесу. Занимает площадь около 200 кв. м и насчитывает немногим более 100 побегов. В возрастном спектре преобладают взрослые вегетирующие побеги (52 %), цветущие побеги составляют около 28, имматурные — 13 и ювенильные — 7 %. Средняя плотность размещения побегов — 0.5 шт./на кв. м. ЦП 2 расположена в верхней части западного склона крутизной 40-45°, в травянистом смешанном березово-сосновом лесу. Численность ее также низка — около 100 побегов. В возрастном спектре преобладают цветущие побеги (50 %), взрослые вегетирующие побеги составляют около 38.3, ювенильные особи — 3.3 и имматурные побеги — 8.4 %. Средняя плотность размещения составила 1.5, экологическая плотность (в скоплениях) — 3.8 побега/кв. м. Показатели семенной продуктивности были достаточно низкими: в ЦП 1 плодозавязывания не отмечено, а в ЦП 2 были опылены и завязали плоды 19.0 % цветков. Во флористическом заказнике "Сойвинский" в 2001 г. обследованы две ЦП башмачка настоящего на обнажениях известняков карбона по р. Сойва (правый берег). ЦП 1 — в ельнике с сосной разнотравно-зеленомошном. Численность ее составляла около 300 побегов и молодых особей на 200 кв. м. Экологическая плотность — 36.4 шт./кв. м. В бимодальном возрастном спектре доминируют группы цветущих побегов (30.0 %) и молодых ювенильных особей (35 %), вегетативные и имматурные побеги составляют соответственно около 20 и 15 %. ЦП 2 — в березово-сосновом разнотравно-бруснично-зеленомошном лесу — имеет площадь около 150 кв. м и насчитывает около 250-300 побегов. Экологическая плотность размещения побегов составляла 19.6 шт./кв. м. В возрастном спектре преобладают взрослые группы — генеративные (33.3 %) и вегетирующие (33.3 %) побеги. Молодые ювенильные особи составляют 15.4, а имматурные побеги — 18.0 %. Во флористическом заказнике "Светлый" башмачок настоящий был выявлен и обследован летом 2001 г. Вид встречается в разреженных сосняках в верхней части обнажений известняков и по залесенным (с лиственицей) склонам юго-восточной, западной и юго-западной экспозиций. Обследованы четыре ЦП башмачка настоящего: в травянистых смешанных елово-березовых лесах с лиственицей (ЦП 1-3) и в брусничном сосняке с лиственицей (ЦП 4). Численность популяций башмачка настоящего составляла до 100-500 побегов. ЦП 2 была представлена единственной куртиной численностью до 100 имматурных (10) и цветущих (90 %) побегов. В остальных сообществах башмачок встречался группами куртин разной площади. Наиболее многочисленной была ЦП 3. Побеги башмачка располагались здесь компактными группами на небольшой площади (75 кв. м) с экологической плотностью 21 шт./кв. м, а в куртинах — до 100 шт./кв. м. Остальные ЦП (2, 4) с численностью до 250-300 побегов занимали большие площади (350-400 кв. м). Во всех ЦП был преобладали цветущие побеги (53-62 %), вторыми по численности были группы взрослых вегетирующих побегов (ЦП 2 и 3) или молодые ювенильные особи (ЦП 4). Показано, что семенное размножение в исследованных популяциях затруднено, в них отсутствовали (ЦП 1, 3, 4) или были малочисленны (ЦП 2 — 6 %) молодые ювенильные особи семенного происхождения. Плодозавязывание в ЦП 2, 3 составил 7-9, ЦП 4 — 31 %. В ЦП 1 плодозавязывание не отмечено. В комплексном заказнике "Пижемский" башмачок настоящий встречается на обнажениях известняков карбона. Местообитания вида приурочены к разреженным соснякам в верхней части обнажений известняков или залесенным (с лиственицей) склонам юго-восточной, западной и юго-западной, редко северо-западной экспозиций. Обследованы ЦП башмачка настоящего на левом (ЦП 1-4, 6) и правом (ЦП 5) берегах р. Печорская Пижма: ЦП 1 — устье руч. Курейный, юго-восточный склон крутизной до 25-30°, разреженный травяно-лишайниковый сосняк; ЦП 2 — 1 км выше Верховской, нижняя часть юго-восточного склона, разреженный брусничный зеленомошный лиственично-еловый лес; ЦП 3 — подошва юго-западного склона крутизной от 30-50°, разреженный сосново-еловый лес; ЦП 4 — урочище Каменный, средняя часть склона юго-восточной экспозиции, облесенная крупнообломочная осыпь, разреженный травянистый зеленомошный сосняк; ЦП 5 — урочище Каменный, подошва западного склона, разреженный сосновый беломошный лес; ЦП 6 — 3 км ниже урочища Каменный, юго- восточный склон крутизной 35-40°, разреженный травянистый лиственично-сосновый лес. Башмачок настоящий представлен в сообществах небольшими группами куртин. Численность обследованных ЦП составляет от 100 до 400 побегов. Плотность размещения в куртинах составляет от 17 до 30 (иногда 44) побегов/кв. м. Небольшие годичные приросты корневищ растения в исследованных экотопах обуславливают высокую максимальную плотность размещения побегов по площади популяции (40-136 побегов/кв. м). ЦП имеют полночленные возрастные спектры, в которых по классификации [2] выявлены молодые (ЦП 1, 4, 6), зреющие (ЦП 2, 5) и зрелые (ЦП 3). Во всех обследованных популяциях присутствовали особи семенного происхождения (от 2.1 до 25.5 %), имматурные побеги (от 5.2 до 18.2 %). Наличие в ЦП молодых растений указывает на возможность не только вегетативного самоподдержания численности побегов, но и на семенное возобновление. Только в ЦП 5 семенное возобновление слабое. Наблюдения 2001 г. показали, что в разных ценопопуляциях процент плодозавязывания колеблется от 0 до 22.5 %. Анализ результатов обследований состояния популяций башмачка настоящего на восьми особо охраняемых природных территориях позволяет сделать следующие выводы. Численность и занимаемая площадь обследованных ЦП сильно варьировала. Наиболее многочисленная (1500 побегов на 3500 кв. м). — выявлена в заказнике "Сыктывкарский". Остальные популяции были не столь многочисленны (около 100-300 побегов) и занимали меньшую площадь. Экологическая плотность башмачка настоящего (в скоплениях) составляла около 18-25, а максимальная (в куртинах) — от 28 до 100-140 побегов/кв. м. Выявлены ЦП с разными типами возрастного спектра. Как правило, в популяциях преобладает взрослая фракция (взрослые вегетирующие и генеративные) побеги, что характерно для этого вида [3] и указывает на его устойчивое состояние. Левосторонние спектры с преобладанием молодой фракции (ювенильные особи и имматурные побеги), свидетельствующие о сукцессивном состоянии популяций, обнаружены в заказниках "Заозерский" и "Важъелью". Размножение башмачка в исследованных ЦП осуществляется как вегетативным, так и семенным путем. В некоторых из заказников ("Заозерский", "Важъелью", "Сойвинский") молодые ювенильные особи семенного происхождения составляли до 30-60 % численности, что указывает на благоприятные перспективы дальнейшего развития этих ЦП. В других ЦП эта возрастная группа также присутствовала. Существование естественных благоприятных условий для семенного размножения вида на территории Республики Коми очень важно, поскольку одной из основных причин его редкости является низкая степень реализации семян во всходы при высокой семенной продуктивности. Оценка состояния популяций башмачка настоящего, проведенная с учетом численности, площади, плотности, возрастного спектра, наличия молодых растений (ювенильная и имматурная возрастные группы), показывает, что состояние всех исследованных популяций устойчивое. Это можно объяснить не только существованием "комфортных" для роста и развития вида местообитаний. Сказывается и низкое давление антропогенного фактора из-за удаленности от населенных пунктов или труднодоступности его местообитаний и приуроченности периода цветения башмачка к поздней весне, когда население активно еще не посещает охотничьи угодья, грибные и ягодные места. Отметим, что состояние популяций в заказнике "Заозерский" вызывает опасения. Однако выявленное нами активное семенное размножение, возможно, дает надежду на дальнейшее развитие популяции, если местное население не будет выкапывать растения или собирать их для букетов. Необходимо продолжить подобные исследования для создания кадастра популяций редких видов Республики Коми — основы для их мониторинга. Безусловно, маршрутные методы исследований, которые мы используем, имеют свои недостатки. Поэтому для выявления особенностей развития вида на нашей территории, динамики численности его популяций и других задач необходимо проводить многолетние наблюдения на модельных территориях. Автор выражает глубокую признательность Б.Ю. Тетерюку, В.А. Каневу, А.С. Сямтомовой, А.А. Кустышевой за помощь в сборе материала, В.А. Мартыненко и И.И. Полетаевой — за предоставленные материалы о флористическом заказнике "Сойвинский". ЛИТЕРАТУРА 1. Денисова Л.В., Никитина С.В., Заугольнова Л.Б. Программа и методика наблюдения за ценопопуляциями видов растений "Красной книги СССР". М., 1986. 34 с. 2. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология, 2001. № 1. С. 3-7. 3. Заугольнова Л.Б., Никитина С.В., Денисова Л.В. Типы функционирования популяций редких видов растений // Бюл. МОИП, 1992. Отд. биол. Т. 97. Вып. 1. С. 80-91. 4. Кадастр охраняемых природных территорий Республики Коми. Сыктывкар, 1993. 190 с. 5. То же. Сыктывкар, 1995. 58 с. 6. Красная Книга Республики Коми. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. М., 1998. 528 с. 7. Мониторинг фитопопуляций / Л.Б. Заугольнова, О.В. Смирнова, А.С. Комаров и др. // Усп. совр. биол., 1993. Т. 113, вып. 4. С. 402-414. 8. Одум Ю. Экология растений. М., 1975. 740 с. 9. Флора северо-востока европейской части СССР. В 4-х томах. Л.: Наука, 1976. Т. 2. 316 с.
Логотип -
Начало -
Общие
сведения -
Структура -
Научная деятельность 2835 посещений с 04.03.2002 |