НАСЕЛЕНИЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
ЕСТЕСТВЕННЫХ И ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ
ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКИХ ТУНДР
Научные интересы: териология, герпентология, охотоведение, антропогенная трансформация тундровых и таежных экосистем Значение мелких млекопитающих в процессах биологического круговорота арктических экосистем определяется воздействием этих животных на растительность, рельеф, почвообразовательные процессы, участием их в трофических цепях хищных зверей и птиц. Пульсирующий тип динамики численности, высокие показатели обилия и биомассы привносят специфический вклад в процессы трансформации и переноса энергии в экосистемах, в цикличность функционирования тундровой биоты в целом [3, 4, 11]. Феномены отравянивания тундр сопровождают все многообразие форм хозяйственной деятельности и выявлены для всех типов антропогенно трансформированных и рекультивируемых ландшафтов [1, 2]. Трансформация почвенного и растительного покрова привлекает внимание большого числа исследователей, изученность влияния ан-тропогенных условий на мелких млекопитающих в зоне тундры остается весьма слабой. В задачи работы входило изучение особенностей населения и экологических характеристик мелких млекопитающих в условиях трансформированных и естественных ландшафтов восточноевропейских тундр. Материалом послужили результаты полевых исследований, проведенных с 1988 по 1997 гг. преимущественно в бесснежный период в Большеземельской и Малоземельской тундрах, п-овах Канин и Югорский. Стационарно – в окрестностях Воркутинского промышленного комплекса (1988-1994 гг.) и на территории, примыкающей к району Харьягинской нефтегазоносной структуры (1991, 1992, 1997 гг.). Основной материал получен методом безвозвратного изъятия — отловом животных в давилки типа Геро и ловчие конусы. Давилки выставляли в соответствии с методом ловушко-линий [8, 9]. Конусы использовали в качестве дополнительного метода учета одновременно с давилко-линиями. Выбор биотопов в естественных территориях был приурочен к основным типам растительности зональных и интразональных элементов ландшафта. В ряду естественных стаций исследовали тундры на плакорах; ивняки внепойменные, склоновые и ложбин стока; поймы (лесо-луговой комплекс); болота комплексные — полигональные и некомплексные — травяно-моховые. На трансформированных территориях выделяли биотопы отравяненных тундр вне зависимости от их ландшафтной приуроченности. К ним относили травяно-злаковые и травяные фитоценозы, формирующиеся в местах, где естественный растительный покров был полностью уничтожен или сильно нарушен в результате деятельности человека. Обследовали также агроценозы — сеянные многолетние лисохвосто-мятликовые луга и поля зерно-бобовых культур (овсяно-гороховая смесь). За период работы были проведены учеты в 238 стациях, из них 96 располагались на трансформированных и 142 на естественных территориях. Анализ сообществ животных проводили на основании структурных характеристик: количества видов, степени доминирования и относительной численности. Относительную численность животных характеризовали в соответствии со шкалой и представлением Кузякина [7] о фоновых видах: многочисленные – 10 и более особей на единицу пересчета обилия (процент попадания, на 100 ловушко-суток); обычные – 1.0-9.9; редкие – от 0.1 до 0.9; очень редкие – менее 0.1. К числу фоновых относили многочисленные и обычные виды. Доминанты и субдоминанты составляли 10 % и более от общего обилия. Для расчета индекса видового разнообразия (среднее число видов в сообществе) и доли редких видов использовали показатели, предложенные Животовским [5], и степень биотопической приуроченности по Песенко [10]. Цифровой материал обработан методом вариационной статистики [6]. В основу расчетов брали среднюю арифметическую и ошибку средней арифметической. Достоверность отличий констатировали по критерию Стьюдента не менее чем при 95 % уровне вероятности. Сходство видового состава сообществ мелких млекопитающих естественных и трансформированных территорий относительно велико. При одинаковом числе видов (12) общими для них являются девять (табл. 1). Основные изменения в реакции сообществ на антропогенное отравянивание тундр обнаружены в соотношении численности и состава видов. На трансформированных территориях, по сравнению с естественными, при одинаковом числе видов меньше выровненность их обилий, что достоверно регистрируется показателем видового разнообразия. В отсутствии синантропов показатель видового разнообразия еще более уменьшается. Показатель доли редких видов почти одинаков, однако без синантропов доля редких видов в естественных местообитаниях достоверно выше. Существенно, что отличия отмечены при почти одинаковой относительной численности. Это отражает возможности сообщества, как системы, компенсировать последствия изменения среды соответствующим изменением биомассы. Известно, что продуктивность трофического уровня продуцентов (растений) сукцессионных лугов выше, чем на ненарушенных территориях [11]. В естественных местообитаниях зарегистрировано всего восемь фоновых видов, в трансформированных — шесть. Фоновые виды являются, как правило, общими для антропогенных и ненарушенных территорий. Это свидетельствует о высокой степени пластичности пространственной структуры населения мелких млекопитающих в Субарктике. Отличия хорошо выражены в структуре и степени доминирования. На естественных территориях доминируют тундряная бурозубка Sorex tundrensis Merriam, красная (сибирская) полевка Clethrionomys rutilus Pall., сибирский лемминг Lemmus sibiricus Kerr, узкочерепная полевка Microtus (Stenocranius) gregalis Pall.; содоминанты – темная полевка Microtus agrestis L., водяная полевка Arvicola terrestris L., копытный лемминг Dicrostonyx torquatus Pall. В трансформированных местообитаниях происходит снижение долевого участия почти всех доминантов, за исключением двух: степень доминирования узкочерепной полевки возрастает в 2.19, полевки-экономки Microtus oeconomus Pall. – в 4.10 раза. Последняя переходит на позиции доминанта. Результаты расчета степени биотопической приуроченности показали, что количество видов, предпочитающих (F > 1) трансформированные территории – пять, к числу максимально предпочитающих можно отнести только синантропов. Число видов, предпочитающих естественные территории, – 10. Если исключить из анализа синантропов, очевидно, что естественные биотопы предпочитают почти все виды, кроме узкочерепной полевки и полевки-экономки. Степень приуроченности максимальна у лесной мышовки Sicista betulina Pall., рыжей полевки Clethrionomys glareolus Schreber и малой бурозубки Sorex minutus L. (F = 1.00) и очень высока у копытного лемминга (F = 0.76). По числу видов с положительной степенью приуроченности каждый из биотопов естественного ряда превышает антропогенные местообитания травяных сукцессий, за исключением комплексных болот – три вида. Характер динамики численности фоновых видов во многом синхронен. Годы пиковой численности (1988, 1991, 1994), спадов и относительных подъемов приходились через два года на третий (раз в три года). Годовые уровни численности сходным образом проявлялись в трансформированных и естественных ландшафтах. Амплитуда показателя относительной численности повсеместно выше в 44.27 раза, в то время как амплитуда этого показателя на ненарушенных территориях в три раза меньше (17.3) (табл. 2). Естественная вариация общего обилия, связанная с пространственно-временной гетерогенностью населения, составляет 17.3ґ100/44.27 = 39 %; 61% варьирования численности вызван воздействием факторов антропогенной трансформации (в первую очередь залужение и отравянивание). При максимальном обилии антропогенное воздействие на 19 % определяет вариабельность показателя относительной численности, при низком уровне численности – на 52%. Экологическая специализация вида рассматривается нами как фактор, отражающий возможности использования ресурсов среды. В антропогенных местообитаниях снижают численность по сравнению с оптимальными биотопами зональными и интразональными (болотами) типичные тундровики. Стенотопный вид – копытный лемминг – практически выпадает. При антропогенном воздействии большинство стенотопных видов снижают свою численность, хотя не всегда топическая узость либо приверженность видов к экологической группе лесо-луговых объясняет реакцию на олуговение и изменения в структуре сообществ. Группирование по типам питания показало, что наиболее зеленоядные (травоядные) полевки родов Microtus и Arvicola демонстрируют рост суммарной численности от зональных тундр и болот к интразональным элементам ландшафта, в комплекс которых входят травяно-луговые фитоценозы. Численность на территориях антропогенных травяных сукцессий сравнима, а в некоторых местообитаниях достоверно превышает таковую в ненарушенных ландшафтах. Таким образом, в результате исследований было выявлено, что реакция сообществ мелких млекопитающих на отравянивание зависит от их специфики, которая, в свою очередь, определяется экологической спецификой видов. При возникновении луговой сукцессии на месте исходно богатых в видовом отношении интразональных биотопов внепойменных ивняков и пойменных комплексов видовое разнообразие и суммарное обилие животных снижаются, тогда как при трансформации сравнительно обедненных сообществ зональных тундр и болот они возрастают. Амплитуда динамики обилия населения животных трансформированных территорий по сравнению с естественными увеличена (за исключением узкочерепной полевки), что подчеркивает несбалансированность условий существования большинства видов. Она особенно усиливается при депрессиях численности и приводит к возрастанию амплитуды колебаний. Территории луговых сукцессий могут служить стациями переживания для узкочерепной полевки и полевки-экономки при депрессиях их численности. В полидоминантных сообществах мелких млекопитающих естественных территорий антропогенное воздействие сукцессионного отравянивания через трансформацию структуры сообществ приводит к смещению доминирования в пользу видов лесолуговой и тундролуговой экологических групп. Структура населения характеризуется значительным участием грызунов с зеленоядным типом питания. Численность животных на территориях антропогенных травяных сукцессий сравнима, а в некоторых местообитаниях достоверно превышает таковую в ненарушенных ландшафтах. ЛИТЕРАТУРА 1. Андреев В.Н. Растительный покров восточноевропейской тундры и мероприятия по его использованию: Автореф. дис. … докт. биол. наук. Л., 1954. 39 с. 2. Антропогенная динамика растительного покрова Арктики и Субарктики: принципы и методы изучения. Л., 1995. 186 с. – (Тр. БИН РАН им. В. Л. Комарова; Вып. 15). 3. Богатырев Л.Г. Биологический круговорот в тундрах Западного Таймыра: автореф. дис. … канд. биол. наук. М., 1976. 19 с. 4. Большаков В.Н., Данилов Н.Н. Устойчивость тундровых экосистем в условиях Севера Сибири // проблемы рационального природопользования и контроля качества природной среды Севера Сибири. Якутск, 1979. С. 60-66. 5. Животовский Л.А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия // Журн. общей биол., 1980. Т. 41, № 6. С. 828-836. 6. Ивантер Э.В., Коросов А.Г. Основы биометрии: введение в статистический анализ биологических явлений и процессов. Петрозаводск, 1992. 168 с. 7. Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Учен. записки Московского обл. пед. ин-та им. Н.К. Крупской. М., 1962. Биогеография. Т. 109, вып. 1. С. 3. 8. Лукьянов О.А., Садыков О.Ф., Бердюгин К.И. К оценке явления избирательности отлова демографических групп лесных полевок // Тез. докл III съезда Всесоюз. териол. об-ва. М., 1982. Т. I. С. 243. 9. Опыт критического анализа методики количественного учета грызунов и насекомоядных при помощи ловушко-линий / В.В. Кучерук, Н.В. Тупикова, В.С. Евсеева и др. // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 218-228. 10. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с. 11. Сообщества Крайнего Севера и человек. М.: Наука, 1985. 276 с. 12. Тихомиров Б.А. Взаимосвязи животного мира и растительного покрова тундры. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 104 с.
Логотип -
Начало -
Общие
сведения -
Структура -
Научная деятельность 3201 посещений с 01.03.2002 |