ПРОДУКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС РАСТЕНИЙ НА СЕВЕРЕ И
ТЕМПЕРАТУРА
Научные интересы: экология, фотосинтез, продуктивность растений Известно, что при продвижении растений к северу зеленая масса их уменьшается. Увеличивается доля подземных частей, а в тканях повышается концентрация сахаров, что определяет зимостойкость и морозоустойчивость растений. Низкая продуктивность обычно объясняется недостатком тепла и питательных веществ в почве. Последнее можно ликвидировать внесением удобрений, что отражается на взаимосвязи и взаимообусловленности отдельных звеньев продукционного процесса и ответных реакциях растений на изменение экологических факторов и, прежде всего, температуры. В настоящей работе рассмотрены данные изучения, выполненного в 80-90-е годы, злаковых агроценозов в Воркутинской тундре и подзоне северной тайги с целью анализа взаимосвязи между формированием габитуса, фотосинтезом и продуктивностью растений при экстремальных условиях различной степени. Природный дефицит элементов минерального питания в почве компенсировали систематическим внесением удобрений. В тундре изучали агроценоз, который был заложен семенами местных дикорастущих злаков и существует более 40 лет без пересева [6]. Таежные агроценозы закладывались семенами районированных сортов злаков, а также клевера в центральной части Республики Коми. Кроме того, в работе использованы материалы изучения фотосинтеза дикорастущих растений Западного Таймыра [5, 7, 8]. Показано, что при формировании зеленой массы растений в тундровых и таежных агроценозах листовая поверхность быстрее формировалась в тундре [1]. Так, за 18 дней отрастания листовой индекс достигал уже половины своей величины в период цветения. В таежной зоне эта величина составляла около 40 %. Площадь листьев в этот период нарастала со среднесуточной интенсивностью в зоне тайги 0.9-2.9, а тундре – 1.1-2.2 тыс. кв. м/га. В тундре доля листьев вегетативных побегов в общей зеленой массе была выше, и они располагались ближе к поверхности почвы, чем на лугах в тайге. Отмеченная специфика проявлялась тем отчетливее, чем холоднее был вегетационный период [1, 5, 10]. Сопоставление динамики формирования растений, температуры воздуха и водного режима почвы показало, что растения в тундре не испытывали дефицита влаги, но при низкой среднесуточной температуре (от 8 до 12 °С) реагировали на ее малейшее изменение. Так, при увеличении температуры всего на 3 °С надземная масса возрастала примерно на 80 % (табл. 1). Приросты листовой поверхности были выше, чем у стеблей [1, 4, 5, 7, 10]. Рост в высоту у растений в тундре быстро увеличивался при резком повышении температуры [7, 10]. Даже у мятлика лугового приросты могли достигать почти 7 см в сутки (табл. 2). При продолжительном потеплении интенсивность приростов понижалась. Динамику элементов продуктивности растений во многом предопределяют интенсивность фотосинтеза и характер формирования фонда ассимилятов. Видимая интенсивность фотосинтеза (ВИФ) злаков в тундре сопоставима с уровнем ВИФ злаков в других географических зонах (средняя около 10 мг СО2/г.ч) и осуществима в широком диапазоне температуры. Низкая положительная температура не является экстремальной для фотосинтеза в тундре (рис. 1). Так, у Alopecurus alpinus ВИФ заметна при 1-3 °С, а при 8 °С она достигала половины максимальной величины. Суточный ход ВИФ обычно повторял изменения освещенности, но не температуры [8]. Газообмен при низкой температуре в сочетании с низким световым компенсационным пунктом в условиях полярного дня создает предпосылки почти для непрерывного накопления пластических веществ и обеспечивает растениям в тундре относительно высокую суточную продуктивность ВИФ в течение всей вегетации [7]. Например, у лисохвоста альпийского на Таймыре она изменялась от 170 до 320 мг СО2/г за сутки при 5-10 °С, а у лисохвоста лугового в центральной зоне Республики Коми – от 130 до 310, но уже при 13-25 °С [7, 8]. Изучение динамики углеводов в злаках Воркутинского агроценоза выявило ее зависимость от изменения температуры воздуха. Наибольшая концентрация растворимых углеводов была обнаружена в период весеннего отрастания при 4-7 °С в подземной массе и при 5-9 °С в надземной [10]. В пересчете на сухую массу она иногда достигала 24 % [4]. Столь значительная концентрация пластических веществ в зеленой массе создавалась как за счет текущего фотосинтеза, так и за счет поступления из корневищ [5]. С потеплением концентрация уменьшалась. При увеличении температуры воздуха до 20-25 °С всего за 2-3 дня она снижалась в надземной массе до 3-5 %. В подземных частях растений снижение было менее резким [4, 9]. С наступлением генеративной фазы содержание углеводов в вегетативных органах стабилизировалось, несмотря на колебания температуры [9]. В период отрастания злаков при благоприятной температуре быстро уменьшается фонд пластических веществ. Это связано с изменением баланса между их накоплением и расходованием на новообразование тканей [2]. Если повышение температуры от 5-7 до 20-25 °С увеличивало чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) в 4-5 раз, то продуктивность ВИФ повышалась лишь на 15-20 % [10]. Баланс между ВИФ и скоростью приростов выравнивался при 15-17 °С (рис. 2). По-видимому, при превышении этой температуры недостаток "строительного материала" сдерживал приросты. С наступлением генеративной фазы заметной связи между интенсивностью приростов и интенсивностью фотосинтеза не наблюдали [9, 10]. В целом, если внесение удобрений ликвидирует дефицит элементов минерального питания, то формирование габитуса растений и продуктивность травостоя сеяных злаков в тундре определяет температура. При этом более широкая температурная зона фотосинтетического газообмена, смещенная в сторону низкой температуры по сравнению с зоной активного роста, в значительной мере обуславливают не только не повреждение растений заморозками, но и возможность быстрой мобилизации пластических веществ на новообразование тканей при появлении благоприятной температурной ситуации. Ни в одном из звеньев продукционного процесса у растений тундрового агроценоза не проявлялись признаки дефицита влаги, по крайней мере, в диапазоне от 5 до 28 °С. Габитус многолетних трав в зоне тайги формируется на более высоком фоне температуры. Однако активное весеннее отрастание ведет к быстрому использованию фондов ассимилятов на рост, увеличению интенсивности дыхания, и, как следствие, концентрация сахаров снижается до уровня, недостаточного для предотвращения повреждения растений весенними заморозками, если они случаются. В связи с этим в таежной зоне, где весной благоприятная для роста температура в дневные часы часто перемежается с ночными заморозками, растения страдают от них гораздо чаще, чем в тундре. Потепление ускоряет все физиологические процессы, но при отсутствии осадков и высокой инсоляции может привести к водному дефициту и замедлению, в первую очередь, ростовых процессов. Кроме того, в жаркие полуденные часы видимый фотосинтез понижается вплоть до полного прекращения, уменьшая суточную продуктивность газообмена и фонд ассимилятов [7]. В результате, в тайге величина продуктивности травостоя ограничивается не только низкой, но и высокой, супероптимальной температурой. Особенно заметно действие высокой температуры в год посева многолетних трав, если появление всходов приходится на период с высокой температурой и отсутствием осадков. Это приводит к дефициту влаги на глубине формирующейся корневой системы и к существенному замедлению ростовых процессов, которое сохраняется до конца вегетационного периода, влияет на перезимовку и дальнейшее формирование травостоя. Следует заметить, что бобовые более чем злаки чувствительны к недостатку влаги. Мы располагаем данными полевых наблюдений за динамикой формирования травостоя клевера в 1971 и 1973 гг., которые отличались количеством осадков в начале вегетационного периода [7]. В 1971 г. высокий уровень осадков ускорил прорастание семян и появление всходов, определил быстрое формирование листовой по- верхности и интенсивный рост до конца вегетации. В 1973 г. появление всходов клевера совпало с относительно жаркой и засушливой погодой. Несмотря на то, что в третьей декаде после всходов количество осадков выравнивалось, а к четвертой даже превысило уровень 1971 г., приросты фитомассы за декаду до конца вегетации были почти вдвое меньше по сравнению с 1971 г. (рис. 3). Последствия сказались на качестве перезимовки. В целом, по мере продвижения от тундры к зоне с умеренным климатом, продолжительность и сила воздействия низкой температуры убывает, увеличивается продолжительность безморозного периода, хотя и остается опасность повреждения растений весенними и летними заморозками. Улучшение температурного режима оптимизирует почвенные и экологические условия и способствует увеличению интенсивности продукционных процессов. Однако повышение температуры может стать причиной водного дефицита. По мере его нарастания угнетаются не только процессы собственно роста, но понижается и уровень обеспечения продукционных процессов пластическими веществами, в том числе и из-за снижения, а временами и прекращения, фотосинтетического газообмена. Таким образом, в агроценозах тундры, где дефицит элементов почвенного питания ликвидирован внесением удобрений, главным фактором, ограничивающим величину продуктивности растений, является низкая температура. В основе приспособленности к ней лежит различие температурных порогов активности фотосинтетического газообмена и активности роста отдельных органов растений. Высокая доля подземных частей, относительно активный фотосинтез при низкой температуре и невысокой освещенности позволяют формировать значительные запасы пластических веществ, обеспечивать быстрый рост при повышении температуры, что обуславливает долголетнюю стабильность тундровых агроценозов. В зоне тайги, как и в тундре, величина продуктивности растений зависит от температуры. Продуктивность понижают повреждения растений заморозками весной, а летом супероптимальная температура, которая приводит к пересыханию почвы, водному дефициту в растениях также уменьшает продуктивность фотосинтетического газообмена и накопления массы. Степень зависимости продуктивности растений от высокой температуры во многом определяется высотой порога их чувствительности к недостатку воды. ЛИТЕРАТУРА 1. Болотова Е.С. Ассимиляционная поверхность злаковых трав долголетних сеяных лугов // Биогеоценологические исследования на сеяных лугах в восточноевропейской тундре. Л.: Наука, 1979. С. 64-85. 2. Головко Т.К. Дыхание растений (физиологические аспекты). СПб.: Наука, 1999. 204 с. 3. Коровин А.И. Растения и экстремальные температуры. Л.: Наука, 1984. 272 с. 4. Рощевская Р.А., Швецова В.М. Углеводы, азот, фосфор и калий в луговых травах, выращиваемых в тундре // Биологические основы использования природы Севера. Сыктывкар, 1970. С. 89-94. 5. Физиология и биохимия многолетних трав на Севере. Л.: Наука, 1982. 142 с. 6. Хантимер И.С. Залужение – основа обеспечения кормами молочного животноводства в тундре // Сообщества Крайнего Севера и человек. М.: Наука, 1985. С. 115-133. 7. Швецова В.М. Фотосинтез и продуктивность сельскохозяйственных растений на Севере. Л.: Наука, 1987. 95 с. 8. Швецова В.М., Вознесенский В.Л. Суточные и сезонные изменения интенсивности фотосинтеза у некоторых растений Западного Таймыра // Ботан. журн., 1970. Т. 55, № 1. С. 66-76. 9. Швецова В. М., Корбут А.Г. Углеводы сеяных трав // Биогеоценологические исследования на сеяных лугах в восточноевропейской тундре. Л.: Наука, 1979. С. 109-116. 10. Эколого-физиологические процессы при залужении тундры / И.Б. Арчегова, Л.К. Грунина, Н.С. Котелина, В.М. Швецова // Сообщества Крайнего Севера и человек. М.: Наука, 1985. С. 91-114.
Логотип -
Начало -
Общие
сведения -
Структура -
Научная деятельность 3191 посещений с 31.12.2001 |