РУЧЕЙНИКИ ВОДОЕМОВ СЕВЕРО-ВОСТОКА ЕВРОПЫ
Научные интересы: фауна, ручейники, экология, зоогеография Ручейники (Trichoptera), или как их величают власокрылые, представляют древний отряд пресноводных животных, обособившийся еще в пермский период. За долгий срок своего существования они прошли сложный эволюционный путь, связанный с формированием материков и длительными многообразными изменениями гидрографической сети суши. Эволюционируя дивергентно, в процессе освоения все новых и новых мест жизни, личинки ручейников заселили широкий круг водоемов, приспособившись к условиям жизни разнообразных биотопов текучих и стоячих вод, приобретая ряд морфологических и физиологических адаптаций, а вместе с тем высокую экологическую дифференциацию [2]. Личинки ручейников - прекрасные биоиндикаторы среды. Будучи высоко оксифильными животными, они весьма чувствительны к повышенному содержанию органических веществ в воде, широко заселяя чистые природные водоемы: ключи, ручьи, горные потоки, большие олиготрофные озера и равнинные реки, избегая сильно загрязненное органическими остатками дно водоемов. Ручейники относятся к отряду насекомых с полным превращением. Фазы личинки и куколки ручейников, т.е. большая часть их жизни, продолжительность которой на севере у различных видов составляет 1-3 года, проходят на дне водоемов. Личинки ручейников (их длина колеблется от 2-3 до 50-60 мм), едва явившись на свет из яйца, тут же принимаются за строительство. Эти беспозвоночные, лучшие "архитекторы" в мире гидроэнтомофауны, строят домики, поражающие причудливостью форм, тонкостью и мастерством. Среди личинок ручейников различают два типа. Одни виды живут свободно (рис. 1), другие - всегда обитают в домиках разнообразной конструкции (рис. 2), построенных из различного материала: песка, мелких камешков, обломков раковин моллюсков, кусочков листьев, стеблей и семян растений, детрита и др., склеенных секретом прядильных желез. Куколки всех видов ручейников находятся в домиках, крышечки которых изумляют своей прочностью. Во взрослом состоянии (жизнь имаго недолговечна - обычно около недели) малозаметные, неказистые ручейники длиною 2-24 мм сплошь покрыты неброскими серыми или желтовато-коричневыми волосками. Взрослые насекомые днем малоподвижны, скромно держатся у самой воды, среди такой же, как и сами, буроватой и желтоватой растительности. Она дарит им и кров, и стол; хотя будучи взрослыми, ручейники не питаются (их ротовые органы недоразвиты), а ограничиваются слизыванием влаги. Когда наступает время продолжить род, взрослое насекомое плотно складывает невзрачные мохнатые крылышки над мохнатым брюшком и, устроив таким образом нечто вроде батискафа, ныряет в воду, чтобы на водорослях или камнях оставить студенистую яйцекладку, в которой бывает 300-1000 яиц. Личинки и куколки ручейников занимают важное место в экосистемах рек и ручьев Урала и Тимана, являясь неотъемлемой составной частью фауны текучих вод этих горных стран [5-7]. В озерах северо-востока Европы в сравнении с текучими водами роль этих беспозвоночных невелика [3, 4]. Фауна ручейников исследованных водоемов характеризуется богатым и разнообразным видовым составом, выявлены ее закономерности и особенности экологического и зоогеографического распределения: 1. В составе фауны ручейников региона нами указываются 119 видов. В водоемах Урала зарегистрировано 75, Тимана - 93, тундры - 47 видов. При дальнейших исследованиях список видов может быть дополнен, так как в настоящее время в основном изучена трихоптерофауна лососевых рек Урала и Тимана, пока недостаточно полно исследована фауна ручейников пойменных водоемов бассейнов крупных рек Печора, Вычегда, Мезень и многочисленных тундровых озер. 2. Отряд ручейников из водоемов европейского Cеверо-Dостока представлен 54 родами и 17 семействами. Наибольшее количество родов и видов имеет семейство Limnephilidae - соответственно 17 и 47, остальные семейства содержат от одного до пяти родов и от одного до 13 видов. По количественному развитию в бентосе рек Урала и Тимана доминируют личинки из семейств Arctopsychidae, Hydropsychidae, Psychomyiidae, Brachycentridae, Lepidostomatidae, Leptoceridae, а также личинки из рода Apataniа; в озерах тундры преобладают ручейники из семейств Limnephilidae и Molannidae. При относительно большом видовом разнообразии ручейников массовое развитие получают немногие виды, состав которых определяется температурными условиями года, сезоном и спецификой водоема. 3. Состав ручейников водоемов северо-востока Европы складывается из элементов, различных по своему генезису и географическому распространению. Доля голарктов невысока - до 10 % зарегистрированных видов. Наиболее многочисленны палеарк-ты, среди которых установлены транспалеаркты, западные и восточные палеаркты, существенным оказалось значение европейских и сибирских видов, в том числе и северных. На восток, от Тимана к Уралу, уменьшается количество западных палеарктов, возрастает роль и число восточных палеарктов. Для ряда западных и восточных палеарктов Урал является соответственно восточной и западной границей их ареала. С юга на север сокращается видовой состав ручейников за счет исчезновения видов южного и западного распространения. В отличие от водоемов Урала и Тимана, в водоемах тундры увеличивается относительное содержание северных видов ручейников. Своеобразие фауны ручейников водоемов северо-востока Европы обусловлено значительным присутствием в ее составе северных и сибирских видов. 4. Самое большое сходство по показателю Серенсена установлено для фауны ручейников лососевых рек Урала и Тимана - 80 %. Сходство фауны ручейников Урала и тундры, Тимана и тундры соответственно: 45.0 и 44.3 %. В водоемах Тимана зарегистрирован вид Ithytrichia lamellaris Eaton, занесенный нами в "Красную книгу Республики Коми" [1]. Для водоемов Республики Коми это - редкий малочисленный вид, на территории Тимана проходит северо-восточная граница его ареала. В "Красную книгу Республики Коми" нами включены также виды Semblis phalaenoides L. и Arctopsyche ladogensis Kol. Первый из них - редко регистрируемый вид в водоемах Республики Коми, второй - один из многочисленных видов в литореофильных биоценозах верховий рек Северного Урала, в реках Тимана встречаемость и плотность последнего вида гораздо ниже. Вид A. ladogensis очень чувствителен к загрязнению и обитает только в чистых водах. 5. Видовой состав ручейников северо-востока Европы близок к таковому других регионов Палеарктики и прежде всего - к видовому составу ручейников Фенноскандии [8]. Намечается и отличие благодаря нахождению в водоемах Северо-Востока обычных европейских видов рода Hydropsyche (H. contubernalis McL., H. guttata Pict.., H. ornatula McL.), Anabolia furcata Brauer, Triaenodes conspersus Ramb., отсутствующих в фауне ручейников Фенноскандии. В отличие от западных и среднеевропейских водоемов, в водах европейского Северо-Востока присутствуют виды, обычные для восточных частей Палеарктики, достаточно многочисленные в Сибири (Oligoplectrodes potanini Mart., Goera sajanensis Mart., Anisogamodes flavipunctatus Mart.). 6. Наблюдается невысокое сходство (35.6 %) фауны ручейников рек Северного и Приполярного Урала с таковой рек Среднего Урала [9], что нами объясняется геоморфологическими и гидрологическими особенностями исследованных территорий Урала, а также различием гидрохимических и термических режимов этих рек. 7. Личинки ручейников входят в число постоянных и ведущих групп донного населения текучих вод Урала и Тимана. Для этих регионов отмечен достаточно высокий уровень количественного развития фауны ручейников. Средние показатели численности и биомассы личинок ручейников в бентосе лососевых рек Северного Урала соответственно 513.6 экз./кв. м и 984.82 мг/кв. м, в бентосе Приполярного Урала - 512.5 экз./кв. м и 1385.39 мг/кв. м; в бентосе крупных лососевых рек Тимана - 832.9 экз./кв. м и 3656.57 мг/кв.м. В русле рек и ручьев они поселяются на разной глубине, на участках с различными скоростями течения, предпочитая перекаты. В горных реках Урала ручейники отмечены на глубинах до 10 м. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в горизонте до 1 м, глубже - происходит обеднение фауны. Распределение ручейников зависит не только от глубины, но и от качества грунта, а точнее - от типа субстрата, типа обрастания. 8. В бентосе пойменных озер бассейнов крупных рек Печора, Вычегда, Мезень и озер Большеземельской тундры личинки ручейников занимают подчиненное положение. Их средняя численность в озерах не превышает 100 экз./кв. м, а средняя биомасса - 150.7 мг/кв. м. В озерах личинки ручейников живут преимущественно в литорали, где благодаря динамике водной массы и процессам фитосинтеза летом обеспечивается высокое содержание в воде кислорода. В тундровых олиготрофных озерах, гидрологический режим которых обусловливает высокое содержание кислорода и в более глубоких слоях воды, ручейники заселяют и сублитораль, а единичные экземпляры - заходят и в зоны верхней профундали. 9. Общий характер фауны ручейников водотоков Тимана, Северного и Приполярного Урала определяют реофильные и близкие к ним виды, предъявляющие высокие требования к кислородному режиму и предпочитающие стабильные твердые грунты. По факту изменения водности потока в составе рек Урала и Тимана присутствуют ручьевые формы, типичные реобионты, потамобионты и озерные формы. В крупных водоемах Большеземельской тундры преобладает комплекс озерно-речных форм. 10. В исследованных водоемах рыба использует в пищу личинок, куколок и имаго ручейников. В лососевых реках Урала и Тимана ручейники относятся к числу важнейших компонентов пищи основных видов рыб: хариуса и молоди семги [5], в озерах тундры - к числу второстепенных объектов питания всех видов рыб [3]. Наличие в регионе значительного количества видов ручейников приводит к их большому разнообразию в пищевых комках рыб, но по биомассе их пищевого рациона, как правило, преобладают один-три вида. Состав доминирующих видов в пище рыб определяется условиями года, сезоном и спецификой трихоптерофауны водоема. 11. Многие выявленные виды ручейников требовательны к чистоте воды и при загрязнении естественных экосистем сигнализируют о начале уже самых ранних стадий процесса их деградации, что установлено нами на р. Кожим (Приполярный Урал) в районе россыпных месторождений, на р. Щугор (Северный Урал) в районе газопровода и на реках Ижма и Ухта (Тиман) в районах, подвергающихся загрязнению промышленными, бытовыми и сельскохозяйственными стоками. В грязных зонах этих рек сокращается видовой состав и снижается уровень биопродуктивности ручейников. ЛИТЕРАТУРА 1. Красная книга Республики Коми. М.-Сыктывкар, 1998. 528 с. 2. Лепнева С.Г. Ручейники. М.-Л., 1964. 562 с. - (Фауна СССР. Т. 2. Вып. 1). 3. Попова Э.И. Ручейники // Флора и фауна водоемов европейского севера. Л.: Наука, 1978. С. 72-74. 4. Попова Э.И., Самсонова В.Г. Фауна ручейников поймы Вычегды// Водоемы бассейнов Печоры и Вычегды. Сыктывкар, 1983. С. 95-101. 5. Шубина В.Н. Гидробиология лососевой реки Северного Урала. Л.: Наука, 1986. 157 с. 6. Шубина В.Н. Изменение структуры бентоса лососевых рек бассейна Печоры под влиянием антропогенного загрязнения // Биологические последствия хозяйственного освоения водоемов европейского Севера. Сыктывкар, 1995. С. 69-77. 7. Шубина В.Н. Бентос верхнего течения реки Ижма (Тиманский кряж) // Там же. С. 69-77. 8. Limnofauna Europaea / Hrsg. von J. Illies. Stuttgart, 1978. 532 s. 9. Pankov N.N., Ivanov V.D., Novokshonov V.G. Caddisflies (Insecta, Trichoptera) of the Sylva River Basin, the Middle Urals// Rus. Entomol. J., 1966. № 5. S. 97-106.
Логотип -
Начало -
Общие
сведения -
Структура -
Научная деятельность 3192 посещений с 30.12.2001 |