к.б.н. Е.Гармаш Научные интересы: минеральное питание, СО2-газообмен, рост, адаптогенез
Эксперименты в контролируемых условиях основаны на поддержании постоянства внешних факторов и направлены на получение растений, акклиматизированных к данным условиям. В лабораторных экспериментах часто пренебрегают влиянием такого важного фактора как постоянная потребность растения в определенных количествах питательных элементов, уделяя внимание только постоянству климатических факторов и химического состава питательной среды. Однако контролируемый эксперимент – это не только контролируемые условия, а достижение контролируемого физиологического статуса экспериментального растения и, что особенно важно, steady-state роста [6]. Растение, находящееся в steady-state росте – это растение, у которого концентрация элементов в тканях остается постоянной в течение определенного времени. Steady-state достигается, если относительная скорость поглощения (RU) и относительная скорость роста (RG) контролируются количественно равной и постоянной скоростью добавки элементов (RA) [6]. Другими словами, растение в steady-state росте – это растение с постоянным физиологическим статусом. Достижение в эксперименте steady-state роста позволяет получать воспроизводимые результаты и корректно сравнивать свойства видов и растений разных экологических ниш. В этой статье рассмотрены особенности методики, которая позволяет выращивать растения с постоянной скоростью роста, и представлены собственные материалы, полученные на основе этой методики в контролируемом эксперименте. Известно, что потребности растений в элементах питания возрастают по мере накопления биомассы. Поэтому в период экспоненциального роста элементы также должны добавляться в экспоненциально увеличивающихся количествах. В связи с этим Torsten Ingestad с соавт. (Swedish University of Agricultural Sciences, Uppsala, Sweden) основал концепцию относительной скорости добавки (RA) и разработал методику, основу которой составляет следующий принцип: RA тождественна RG и выражается как количество элементов, добавленное в единицу времени по отношению к количеству элементов, присутствующих в растении. Зависимость роста от питания – линейная функция в диапазоне субоптимальных значений RA. Далее относительная скорость роста замедляется из-за насыщения, связанного с утилизацией питательных элементов на рост. В супероптимальном диапазоне питания связь между питанием и ростом контролируется внешней концентрацией элементов, а не RA. В методике экспоненциальных добавок используется концентрированный раствор, содержащий необходимые растению макро- и микроэлементы и добавляемый с определенной скоростью. Начальный раствор – это деионизированнная вода. Питательный раствор должен содержать элементы в таких же пропорциях, что и в растении: N100:K65:Р13:Са7:Mg8.5 [5]. Установлено, что для разных видов растений различия в пропорциях несущественны, однако в некоторых случаях необходимо учитывать видовую специфику, чтобы избежать избыточного накопления или дефицита элемента. Как определить начало steady-state роста? Период, начинающийся с прорастания семени и заканчивающийся полным исчерпанием источника питания из семени, называется преростовым. В этот период скорость роста и содержание элементов в тканях высокие. Затем, если растения выращиваются при оптимальной скорости добавки, то окончание преростового периода практически можно считать началом экспериментального периода, или steady state. Если растения выращиваются при низких RA, то steady state периоду предшествует лаг-фаза – адаптация к снижению уровня питательного статуса. Продолжительность лаг-фазы зависит от силы стресса и особенностей вида [2, 3]. Steady state период прекращается из-за снижения RG вследствие самозатенения и старения растений. Концепция steady-state роста подвергалась критике, суть которой сводилась к тому, что растения в природе в steady-state условиях не растут и результаты таких экспериментов бывают иногда совершенно непригодными [1, 7]. Однако, как отмечают авторы, "хотя steady-state кажется идеализацией, но только идеальный газ – очень полезная аппроксимация многих реальных газов" [6]. Кроме того, азотный статус растения – главный фактор роста корней и всего растения, по сравнению с которым физическое влияние почвы на структуру и архитектуру корня ничтожно мало [5]. Эта методика позволяет получить чистый экологический эксперимент, точные воспроизводимые результаты и оценить свойства растений, заложенные в генотипе. Область наших научных интересов связана с проблемой формирования системы адаптивных реакций культурных растений и видов природной флоры к неблагоприятным условиям минерального питания и холодного климата. Исследования проводятся в полевых и лабораторных условиях. Контролируемый эксперимент направлен на поиск моделей ответных реакций растений на изменение внешних факторов при соблюдении главного условия эксперимента – steady-state роста. С целью отработки методики экспоненциальных добавок были поставлены следующие эксперименты. В качестве модельного объекта были выбраны растения ячменя (Hordeum distichum L.), сорт Андрей. Семена проращивали на влажной фильтровальной бумаге в течение двух суток, заворачивали в трубочки из фильтровальной бумаги и проращивали в термостате при 25° С еще четыре дня. На шестой день проростки переносили в климатическую камеру (ВКШ, Россия) на гидропонику при следующих условиях: фотопериод (день/ночь) – 16/8 ч, освещенность – 80 Вт·м-2, относительная влажность воздуха – 60-70 %, температура (день/ночь) – 23/18° С. Питательные элементы предоставляли растениям в экспоненциально возрастающих количествах. Применяли две скорости добавки – 0.05 и 0.22 сут-1 (низкий и оптимальный уровень питания). Питательный раствор постоянно аэрировали, рН поддерживали в интервале 5.8-6.8. Пробы (30 растений) для определения сухой массы брали каждые три-пять дней от начала эксперимента. Растительный материал высушивали до постоянного веса при 70° С. Относительную скорость роста (RG, г·г -1· сут-1) определяли по формуле: где W2 и W1 – масса растений в разные периоды времени (t2 и t1). Результаты показали, что в обоих вариантах преростовой период длился около 10 дней (рис.). В первые семь дней от начала прорастания RG была высокой и составляла 0.5 сут-1, а к концу преростового периода снизилась до 0.26 сут-1. Затем растения в эксперименте с низкой скоростью добавки переходили в лаг-фазу, которая длилась 7 дней, после чего наступал период steady-state роста – RG стабилизировалась на уровне, равном RA (>> 0.05). В эксперименте с оптимальным режимом питания растения после преростового периода практически сразу переходили в steady-state рост. Однако RG была несколько ниже RA и составляла 0.16-0.19 сут-1. Можно предположить, что основная причина заниженных значений RG – это неполная реализация продуктивного потенциала растений из-за низкой интенсивности освещения в камере. Судя по световым кривым видимого фотосинтеза листьев, полученным в естественных условиях, 80 Вт·м-2 – нижняя граница интенсивности радиации приспособления – освещенности, при которой газообмен листа в ценозе осуществляется с максимальной эффективностью. В целом можно заключить, что методика экспоненциальных добавок позволяет выращивать растения с постоянными внутренним физиологическим статусом и относительной скоростью роста, что важно для корректной оценки и сравнения полученных результатов. В условиях низкой обеспеченности растений минеральными элементами имела место лаг-фаза, а в оптимальных условиях питания период steady-state роста сразу наступал после преростового. Литература 1. Clarkson D.T., Hansson J.B. The mineral nutrition of higher plants // Ann. Rev. Plant Physiol., 1980. V. 31. P. 239-298. 2. Ingestad T. Relative addition rate and external concentration; Driving variables used in plant nutrition research // Plant, Cell and Environment, 1982. V. 5. P. 443-453. 3. Ingestad T., Lund A.-B. Nitrogen stress in birch seedlings. 1. Growth technique and growth // Physiol. Plant., 1979. V. 45. P. 137-148. 4. Ingestad T., Lund A.-B. Theory and techniques for steady state mineral nutrition and growth of plants // Scand. J. For. Res., 1986. V. 1. P. 439-453. 5. Ingestad T., Еgren G.I. Nutrient uptake and allocation at steady-state nutrition // Physiol. Plant., 1988. V. 72, P. 450-459. 6. Ingestad T., Еgren G.I. Plant nutrition and growth: Basic principles // Plant and Soil., 1995. V. 168-169. P. 15-20. 7. Mengel K., Kirkby E.A. Principles of plant nutrition // 3rd ed. International Potash Institute, Berne, Switzerland, 1982.
Логотип -
Начало -
Общие
сведения -
Структура -
Научная деятельность 2980 посещений с 10.10.2001 |