д.б.н. Ю. Фролов,
в.н.с. лаборатории экологической физиологии растений
Научные интересы: популяционная и репродуктивная биология редких исчезающих видов флоры Республики Коми и способы сохранения их разнообразия
Интродукция растений – это учение об исходном материале [3], перспективах его сохранения и использования (селекция, введение в культуру и т.д.). При изучении вида в местах естественного произрастания необходимо учитывать, что линнеевские виды [2] представляют собой сложные системы наследственных форм, исторически связанных в своем генезисе с определенной средой и ареалом. Это обусловило и новый подход и изучению видов — глубокое всестороннее изучение их на популяционном уровне. Популяция – это внутривидовая исторически сложившаяся структурная единица, совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида с определенным фенотипическим составом, связанных между собой закономерными взаимоотношениями и образующих единую саморегулирующуюся систему [5, 8, 12]. Ценопопуляция – совокупность особей вида в конкретном фитоценозе [7]. Популяционную дифференциацию следует рассматривать как процесс адаптации растений к конкретным условиям среды при расселении под действием естественного отбора, сопровождающийся возникновением различий между ними. При переносе популяций, произрастающих в природе в разных экологических условиях, в культуру на один фон различия между ними сохраняются. На основе этого обосновано [14] и развито [8] учение об экотопах и экологической дифференциации, являющейся генотипической реакцией вида на разные условия среды. Установление популяционной структуры вида отражает путь его дифференциации в соответствии с биологией, естественно-историческими условиями и имеет большое значение, потому что сформировавшиеся экотипические популяции значительно отличаются друг от друга по наследственно обусловленным морфобиологическим признакам и свойствам по продуктивности, содержанию биологически активных веществ и т.д. В связи с этим изучение исходного материала имеет большое теоретическое и практическое значение [9]. Теоретической основой учения об исходном материале являются работы Н.И. Вавилова [3]. Анализируя вид как систему, он выдвинул проблему географических центров происхождения видов и указал на возможность нахождения в них ценного генофонда, наиболее адаптированного к конкретным условиям среды. Внутривидовое разнообразие можно выявить, применяя систематико-географический метод Н.И. Вавилова, который в современном понимании называется методом популяционного анализа. Он дает возможность вскрыть экологическую изменчивость вида, характер распределения наследственных форм и географические центры формообразования. Н.И. Вавилов определил центры распространения доминантных и рецессивных признаков. Первичные центры – это зоны, в которых признаки претерпели длительную эволюцию и их адаптивные свойства закреплены действием естественного отбора. Вторичные центры – это районы интенсивного мутационного формообразования. Это горы с большим разнообразием экологических условий, с резкими колебаниями температур, повышенной радиацией, способствовавших появлению мутаций и их закреплению отбором в различных экологических нишах. Поэтому горные области являются очагами интенсивных видо- и формообразовательных процессов. Приступая к изучению редких исчезающих видов, необходимо выявить их экологический ареал, экотипическое разнообразие и историческую обусловленность, ибо предшествующая история направляет будущее развитие растения в определенные рамки, именуемые нормой реакции [12]. Популяции растений характеризуются не только внутренней сбалансированностью и адаптацией к уже существующим условиям, но и памятью об эволюционном прошлом [6]. Особое внимание необходимо уделить изучению меж- и внутрипопуляционной изменчивости, определению и анализу фенотипического состава популяций, так как фены отражают определенные черты генотипа, а их частота – генетическую структуру популяций [13]. Природные популяции характеризуются генетической гетерогенностью, обусловленной совокупностью разнородных генотипов, которая поддерживается за счет вновь возникающих мутаций, а так же процессов рекомбинаций, существующих в популяциях в условиях свободного скрещивания, миграции и естественного отбора. Генетическая гетерогенность позволяет популяциям использовать для приспособления к постоянно изменяющимся условиям среды не только вновь возникшие наследственные изменения, но и те, что появились очень давно и существуют в популяциях в скрытом виде [11]. Генетическая гетерогенность проявляется во внутрипопуляционном полиморфизме, т.е. в длительном существовании в популяциях двух и более генетически различных форм [9]. Таким образом, применение экологического подхода при выделении популяций в пределах ареала и рассмотрение их эволюции как процесса преобразования и изменчивости групп растений в пространстве и времени позволяет взять для исследований генетически отличающиеся между собой популяции, отражающие различные экологические условия в прошлом и настоящем. Указанные положения использованы нами при исследовании Rhodiola rosea L. Судя по ареалу, экологии и внутривидовой структуре она получила видовую самостоятельность в конце третичного периода в высокогорьях Южной Сибири. Основным направлением эволюции флоры Южной Сибири в начале плейстоцена была крио-ксерофитизация третичного мезофильного ядра и выработка у видов новой флоры особенностей, обеспечивающих им высокую устойчивость к экстремальным условиям среды. В результате этого сложился комплекс флоры нагорных ксерофитов, состоящий из видов различного происхождения, но объединенных своей монотонностью – приуроченностью к каменистым и щебнистым склонам, осыпям, скалам и другим местам обитания, характеризующимся физической и физиологической сухостью. Растения, обитающие в этих условиях, отличаются высокой биологической продуктивностью, холодо- и засухоустойчивостью. В число видов этого комплекса входит и Rh. rosea. К настоящему времени здесь сформировался комплекс популяций, характеризующихся позднеспелостью, т.е. образующих за вегетацию одно поколение генеративных побегов с высокой (50-80 %) степенью генеративности отдельных особей. В середине плейстоцена во время начала таяния Карского ледника [1] вид мигрировал в широтном и долготном направлении, достиг Урала, который, благодаря своему геологическому возрасту и многократному оледенению, эродирован сильнее [4], чем горные системы в других фрагментах ареала родиолы. Поэтому здесь имеется большее разнообразие экотопов, чем в географическом центре происхождения вида. На обследованной территории Печорского Урала родиола обнаружена в наскальном, гольцовом, альпийском, субальпийском, подкурумном, притеррасном, островном, прирусловом и бечевниковом экотопах. Во всех указанных экотопах изучаемый вид выступает как пионер освоения свободных от растительности площадей. В гольцовом, наскальном и подкурумном экотопах других видов, кроме родиолы, практически нет [10]. По экологическим условиям среды и поведению растений их можно разделить на две группы. Первичные экотопы, свойственные для форм рельефа, примыкающих к древним и ныне существующим ледникам и ледниково-снежным покрытиям, характеризуются незначительными размерами (1-5 см) или полным отсутствием мелкозема на поверхности материнских скальных пород. Вторичные экотопы формируются в местах массового отложения деллювия [10]. Многолетние растения родиолы на Печорском Урале образуют за вегетацию две генерации генеративных побегов. Другой их особенностью является низкая степень генеративности отдельных особей – 5-45 %. Анализ возрастного состава обследованных популяций показал, что в верхних экотопах вертикального профиля (гольцовый и наскальный) наблюдается только семенное возобновление, в средних (альпийский, субальпийский и притеррасный) — семенное и вегетативное, а в нижних – в основном вегетативное. Слабое семенное возобновление в нижней части гор связано с вымыванием семян, обладающих эффектом несмачивания, паводковыми водами. Семенное возобновление в этих экотопах возможно лишь при созревании семян на побегах первой генерации в теплую погоду, когда они, находясь на материнском растении, приобретают способность к прорастанию [10]. Особи крайних популяций по многим признакам достоверно различаются между собой, четко показывая эколого-генетическую дифференциацию, отражающую естественно-исторические различия как самих экотопов, так и произрастающих в них популяций. При изучении растений в местах естественного произрастания важно определить диапазон изменчивости признаков, выявить норму реакции и биологические особенности. ЛИТЕРАТУРА 1. Астахов В.И. О происхождении и палеогеографическом значении холмисто-грядового рельефа Западной Сибири // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М., 1982. С. 16-22. 2. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система // Тр. по приклад. ботанике, генетике и селекции. Л., 1931. Т. 26. Вып. 3. С. 109-134. 3. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений // Избранные труды. М.-Л, 1965. Т. 5. С. 10-101. 4. Варсанофьева В.А. Геоморфология // Производительные силы Коми АССР. Геологическое строение и полезные ископаемые. М., 1953. Т. 1. С. 257-322. 5. Дубинин Н.П. Новое в современной генетике. М., 1986. 221 с. 6. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений. Кишинев, 1980. 586 с. 7. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН. 1959. Сер. 3. Вып. 6. С. 7-204. 8. Синская Е.Н. Динамика вида. М.-Л., 1948. 542 с. 9. Тюрина Е.В. Интродукция зонтичных Сибири. Новосибирск, 1978. 238 с. 10. Фролов Ю.М., Полетаева И.И. Родиола розовая на европейском Северо-Востоке. Екатеринбург: УрО РАН, 1998. 192 с. 11. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журн. эксперим. биол., 1926. Т. 2. Вып. 1. С. 3-54. 12. Шмальгаузен И.И. Пути и закомерности эволюционного процесса. М.-Л., 1939. 230 с. 13. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. М., 1985. 157 с. 14. Turresson G. The species and the varieties as ecological units // Hereditas, 1922. Vol. 3. P. 100-113.
Логотип -
Начало -
Общие
сведения -
Структура -
Научная деятельность 3597 посещений с 06.06.2001 |