И. Далькэ,
м.н.с., аспирант лаборатории экологической физиологии растений
Суккуленты (от лат. succus – сок) – экологическая группа растений, обитающая главным образом в теплых и засушливых областях. Обычно к суккулентам относят растения с водозапасающими тканями в стеблях или листьях. Недостаточность этого критерия вполне очевидна. По мнению А.П. Хохрякова и И.Е. Синева [7] расширенное понятие суккулентности включает наличие водозапасающих тканей в зеленых органах ассимиляции (листьях и стеблях) и особого типа метаболизма, позволяющего экономно тратить запасенную влагу. Эти признаки ограничивают круг суккулентов и отличают их от других групп растений, распространенных в сухих биотопах: эфемеров, эфемероидов, склерофитов и пойкилогидрических (высыхающих) растений. Crassulacean acid metabolism (CAM), впервые обнаруженный у представителей Crassulaceaе, заключается в разделении во времени процессов образования органических кислот и их декарбоксилирования. Типичные суккуленты – кактусы (Cactaceae A.L. Juss), толстянки (Crassulaceae D.C.) отличаются от других "несуккулентных" ксерофитов САМ-типом метаболизма, позволяющим им тратить примерно в 30 раз меньше воды, чем обычные растения. Углекислота включается в органические кислоты ночью, когда устьица открыты, а в реакции цикла Кальвина включается и восстанавливается днем, на свету, когда в условиях высокой температуры и дефицита влаги устьица практически закрыты. Подобное разделение фиксации CO2 во времени позволяет избежать траты воды за счет отсутствия дневной транспирации, что является преимуществом в условиях высокой инсоляции и дефицита влаги. С другой стороны, "“дневное отключение" транспирации приводит к перегреву организма (зафиксированы температуры тканей видов рода Opuntia Miller. выше 60 0С). Для снижения температуры растения изменяют положение плоскости листьев и стеблей по отношению к избыточному солнечному свету, вооружаются толстой кутикулой, отражающего цвета эпидермисом – белым или голубым, колючками, опушением и другими экзотическими приспособлениями. Метаболизм по САМ-типу характерен, по крайней мере, для 23 семейств цветковых, но не все САМ-растения являются суккулентами. Например, ананас (Ananas comosus (L.) Merr.) и бородатый мох (Tillandsia usneoides (L.) L.) оба относятся к Bromeliales. Некоторые папоротники – полушник (Isoetes L.), вельвичия (Welwitschia J.D. Hooker), относящиеся к голосемянным, также могут проявлять признаки САМ-метаболизма [1]. Наибольшим богатством отличается суккулентная флора Южной Африки. Преобладают представители семейств Mesembryanthemaceae (более 2500 видов), Asclepiadaceae R.Br., Crassulaceae, Euphorbiaceae Juss., Liliaceae Juss., а также менее многочисленные суккуленты из семейств Apocynaceae Juss., Asteraceae Dumort., Geraniaceae Juss. Суккуленты распространены достаточно широко и включают в свой состав немало семейств, однако являются эдификаторами лишь в немногих регионах: в Мексике – кактусы, агавовые, толстянковые и на большом пространстве Анд и окружающих засушливых территориях в Южной Америке – пеперомии. Ошибочным будет представление о том, что суккуленты распространены исключительно в местах с теплым засушливым климатом. В Заалтайской Гоби в течение нескольких лет биологию этих растений изучала Совместная россиийско-монгольская комплексная биологическая экспедиция АН СССР и АН МНР. Было показано, что в крайне аридных пустынях (количество атмосферных осадков менее 50 мм в год) суккуленты составляют 96-99 % флоры. Конечно, морозные зимы внетропических пустынь Евразии ограничивают распространение облигатных суккулентов, но перед началом холодного периода у факультативных суккулентов отмирает надземная водозапасающая ткань, а на следующий год отрастает снова. Такие растения сочетают в себе особенности склерофитов и суккулентов [7]. Недостаток воды, к которому приспособлены суккуленты, может проявиться и на скальных участках, где маломощные почвы высыхают достаточно быстро. С другой стороны, в таких экотопах перепады температур, сильные ветры и высокий уровень инсоляции влекут за собой образование ксероморфных и суккулентных форм растений. Многие эпифитные орхидные тропиков являются, как это не парадоксально, суккулентами. Во влажных экваториальных лесах перерыв между дождями может достигать нескольких недель. В течение сухого сезона эпифитные орхидеи теряют листья и переживают неблагоприятный период в виде так называемых псевдобульб – утолщенных, водозапасающих частей стебля, сохраняющих способность к фотосинтезу. В отличие от настоящих луковиц или толстых корневищ, они зеленые. Можно привести немало примеров суккулентов или суккулентоподобных растений и в пределах северных территорий Евразии. Род очиток (Sedum L.) из семейства толстянковые, насчитывающий по разным оценкам от 100 до 500 видов, населяет в основном умеренную полосу Северного полушария [2]. На европейском Северо-Востоке семейство Crassulaceae представлено, кроме очитка, еще одним родом – родиола (Rhodiola L.) [4]. В Арктике, у выходов термальных вод на побережье Исландии, на востоке Чукотского полуострова, встречается род тиллея (Tillaea L.). Толстянковые встречаются от уровня моря до альпийского пояса, растут на более или менее открытых сухих местах, часто среди камней и в трещинах скал. Приуроченные к горным системам очитки достигают суб- и альпийских высот: в Гималаях до 5100 м, в Пакистане до 5400 м [1]. Есть виды, произрастающие в воде – толстянка водная (Crassula aguatica (L.) Schoenl). Большинство видов – травы, но встречаются полукустарнички и небольшие кустарнички. Однако стебли кустарничковых форм имеют травянистую анатомическую структуру. К. Лемс в 1962 г. [8, 9] описал происхождение северных и высокогорных представителей толстянковых. Низкие температуры, при которых разрушается водоносная ткань и неэффективен САМ-метаболизм, являются ограничением для распространения этой группы растений. Миграция видов в высокие широты сопровождалась приспособлениями к суровым климатическим условиям. Дальше других продвинулись гемикриптофиты и геофиты, например, некоторые виды рода Sedum, Rhodiola путем защиты почек возобновления от вымерзания и сокращения вегетационного периода [2, 5]. Сохранение почек возобновления до следующего лета происходит за счет высокой контрактильности корневой системы и втягивания особи в почву. Таким образом, растения избегают действия низких температур. Для ряда суккулентов показан индуцибельный характер САМ-метаболизма, т.е. возможность переходов с САМ-метаболизма на С3-путь и наоборот в зависимости от возрастного состояния и экологических условий (засуха, засоление, низкие положительные температуры) [3]. Растения с такими возможностями достаточно лабильно перестраиваются при изменении экологических условий, что в эволюционном плане может усилить позиции суккулентов в освоении новых территорий. Конечно, такие растения можно назвать только факультативными суккулентами. Косвенным указанием на возможность функционирования С3-САМ метаболизма у Rhodiola rosea в условиях континентального климата Республики Коми (см. фото) служит тот факт, что в период жаркого лета (июнь-июль 1999-2000 гг.) листья растений раскрывали устьичные щели только ночью, примерно в течение двух часов. Остальное время суток устьица были закрыты и растения транспирировали на очень низком уровне. В заключение отмечу, что многие суккуленты: кактусы, толстянки, мезембриантенумы и другие являются отличными декоративными растениями. За оригинальный внешний облик их часто выращивают как комнатные растения, в парках, садах, оранжереях [6]. Многие виды являются продуцентами биологически активных веществ. Так, произрастающие на территории республики виды родов Rhodiola, Sedum накапливают органические кислоты, фенольные гликозиды. Таким образом, суккуленты представляют собой чрезвычайно интересную группу, приспосабливающуюся порой к контрастным условиям обитания и эволюционирующую во многих направлениях. Интерес к таким растениям проявляют различные специалисты — от цветоводов до ботаников-эволюционистов и физиологов. ЛИТЕРАТУРА 1. Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Т. 1. М.: Прогресс.1968. 551 с. 2. Гончарова С.Б. Некоторые закономерности распространения видов и биоморф представителей рода Sedum (Crassulaceae) // Исследования растительного покрова российского Дальнего Востока. Владивосток: ДВО РАН, 1999. Т. 1. С. 80-87. – (Тр. БС ДВО РАН). 3. Стресс-индуцируемое формирование САМ и предельный адаптационный потенциал растений Mesembryahthemum cristallinum в экстремальных условиях / В.В. Кузнецов, Д.С. Нето, Н.Н. Борисова и др. // Физиол. растений, 2000. Т. 47. № 2. С. 190-198. 4. Флора северо-востока европейской части СССР. В 4-х томах. Л.: Наука, 1976. Т. 4. С. 87-89. 5. Фролов Ю.М., Полетаева И.В. Родиола розовая на европейском Северо-Востоке. Екатеринбург: УрО РАН, 1988.192 с. 6. Хаге В. Суккуленты. М., 1992. – (http://www.cactus.nino.ru/Library/Haage_Cacti.) 7. Хохряков А.П., Синев И.Е. Знакомые и незнакомые суккуленты // Природа, 1997. № 12. С. 44-56. 8. Lems K. Botanical notes on the Canary islands. II. The evolution of plant forms in the islands: Aeonium // Ecology, 1960. Vol. 41, № 1. P.1-17. 9. Lems K. Adaptive radiation in the Ericaceae. 1. Shoot development in the Andromedeae // Ecology, 1962. Vol. 43, № 3. P. 324-328.
Логотип -
Начало -
Общие
сведения -
Структура -
Научная деятельность 6155 посещений с 03.04.2001 |