О. Лискевич, м.н.с. отдела геоботаники и проблем природовосстановления
Научные интересы: ботаника, морфология соцветий Многие биологи в своей работе сталкиваются с необходимостью составления морфологического описания растений, являющихся объектами их исследований. Однако при решении этой задачи они нередко испытывают затруднения в определении формы соцветия. Эти трудности вызваны существующей в морфологии соцветий критической ситуацией. Даже при беглом обзоре выясняется, что многие употребляемые термины неконкретны, существует множество синонимов, отсутствует кодекс значимых признаков, подходы к описанию репродуктивной сферы растения у разных авторов в значительной степени различаются. В результате разобраться в этих хитросплетениях и уяснить, как следует составлять грамотное описание соцветия, бывает нелегко даже специалисту-морфологу. Цель настоящей статьи – определить сферу применения терминологии и типологии, введенной в употребление Вильгельмом Троллом (W. Troll) [6], получившей в настоящее время наибольшее распространение. Прежде всего необходимо кратко изложить суть рассматриваемой типологии. В основу характеристики форм соцветий В. Тролл ставит изучение способа ветвления в соцветии, а другими признаками (внешний вид, порядок распускания цветков и др.) пренебрегает, считая, что они существенной информации не несут, поэтому рассматривает их лишь попутно. Цимозные соцветия не выделяются как особый тип, потому что обладают симподиальным типом нарастания, характерным только для конечных ответвлений, а несущая их ось нарастает моноподиально. В. Тролл различает простые и сложные соцветия. К простым относятся кисть, колос, початок, зонтик и головка (обычно выделяемая корзинка рассматривается им как частный случай головки). Сложные, по его мнению, представляют собой модификацию кисти, у которой отдельные цветки заменены на частные соцветия. В своей основе они имеют моноподиальную структуру, а частные соцветия могут быть моноподиальными (тогда это метелка или плейоботрий) или симподиальными (тирс или цимоид). Метелка при обеднении претерпевает редукцию парциальных соцветий до одного цветка, в результате образуется структура кисти. Кисть, сформировавшуюся подобным образом из метелки, В. Тролл называет «ботриоидом». При обеднении тирса также происходит редукция парциальных соцветий до одного цветка, и возникает структура, ничем, кроме происхождения, от ботриоида не отличающаяся. Обеднение тирса может идти и по другому пути, когда редукции подвергаются все парциальные соцветия вплоть до одного или двух цветков непосредственно под терминальным цветком. Возникает структура дихазия (цимы), которую В. Тролл называет «цимоидом». Если базальные парциальные соцветия в тирсе представлены не цимами, а тирсами, то такое соцветие получает название «плейотирс». Оставляя термин «соцветие» (Infloreczenze) для употребления в традиционном (обычном) смысле, для комплексных соцветий В. Тролл вводит понятие «синфлоресценция» (Synfloreszenze) — объединенное соцветие, представляющее собой систему ветвления, охватывающую всю область цветения. По строению верхушек осей В. Тролл делит все со-цветия на монотелические и полителические. У первых главная ось заканчивается верхушечным цветком, у вторых конечный участок главной оси представлен открытым соцветием, имеющим только боковые цветки [1]. В структуре синфлоресценции выделяется главное или терминальное соцветие и паракладии – дополнительные соцветия, формирующиеся на боковых побегах под главным соцветием и повторяющие его строение. Если строение паракладиев более сложное, чем у главного соцветия, то говорят о паракладиях второго порядка, расположенных на паракладиях первого порядка. Вся зона паракладиев получила название «зоны обогащения». По В. Троллу, деление на главное соцветие и паракладии применимо исключительно к полителическим соцветиям, в то время как у монотелических место главного соцветия занимает терминальный цветок, а все боковые ответвления представляют собой паракладии. В связи с этим для монотелических тирсов В. Тролл предлагает деление на гомокладийные тирсы, все паракладии которых являются цимами; геторокладийные тирсы, у которых верхние паракладии представлены цимами, а нижние – тирсами, что позволяет выделять зону «гомокладийную» с паракладиями первого типа, и «зону спецтирсов» с паракладиями второго типа; и дизъюнкт-гетерокладийные тирсы, у которых граница между зонами выражена резко – ниже гомокладийной зоны сразу образуются длинные «спецтирсы», длина которых сравнима с длиной гомокладийной зоны. Остается отметить, что, по мнению В. Тролла, полителические со-цветия возникают в эволюции путем редукции терминальных цветков главной оси и паракладиев монотелического соцветия. Таким образом, монотелические соцветия есть исходная форма, а полителические — производная, более продвинутая. Типология В. Тролла является результатом колоссальной работы по изучению огромного количества разнообразных форм соцветий. Научная ценность этого труда исключительна. Однако, несмотря на то, что базой для создания этой типологии послужили данные исследования невероятно большого объема фактического материала, очень скоро последователи начали выявлять все новые и новые типы соцветий, не укладывающихся в рамки, очерченные ее создателем. Началась работа по усовершенствованию и дополнению типологии В. Тролла, а также критика отдельных положений и подходов [2, 5]. Вслед за Троллом разработали свои типологии Carolin, Gьnther, Stauffer и др. Много внимания уделяла типологии Т.В. Кузнецова, развивавшая ритмологический подход [3, 4]. Типологию и терминологию В. Тролла широко применяют. Однако следует уточнить, каким целям они служат. Необходимо учитывать, что В. Тролл строил свою типологию на фундаменте классической немецкой морфологии, дотошно исследовавшей многие типы соцветий. В связи с этим он ставил перед собой задачи более общего плана (типификации и классификации, выявления направлений преобразования соцветий), считая разработку прикладных аспектов морфологии соцветий завершенной. Поэтому его термины для описания соцветий непригодны – они созданы для других целей. Они в высшей степени абстрагированы от конкретной структуры, отвлечены от деталей, но акцентируют внимание на общих закономерностях строения синфлоресценций, т. е. прекрасно справляются именно с теми задачами, решение которых и возлагал на них В. Тролл. Нельзя сказать, однако, что типология не оказала никакого влияния на область описательной морфологии. Разработки В. Тролла оказались исключительно ценными для построения нового, более естественного подхода к соцветию как части общей побеговой системы растения. Термины «синфлоресценция», «паракладии» вполне уместны для обозначения единой цветоносной системы растения и отдельных дополнительных парциальных соцветий, повторяющих строение терминального. Но ограничиваться в описании определением типа «гомокладийный тирс» не следует, так как оно несет лишь самую общую информацию. Описание должно давать возможность составить схему строения синфлоресценции, поэтому руководствоваться следует принципами и методами структурного подхода. Таким образом, мы не можем согласиться с тем, что описательная часть морфологии соцветий удовлетворительно разработана и все проблемы в ней разрешены. Ситуация диаметрально противоположная. Поэтому необходимо дальнейшее уточнение и совершенствование терминологии и разработка теоретических вопросов, имеющих значение для прикладной морфологии соцветий. ЛИТЕРАТУРА 1. Кондорская В.Р. О соцветиях Silenoideae // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1979. Т. 84, вып. 5. С. 78-92. 2. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий. 1. Описательный метод и концепция синфлоресценций Вильгельма Тролла // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1985. Т. 90, вып. 3. С. 62-72. 3. Кузнецова Т.В. О применении метода комплементарных моделей в ботанической морфологии // Журн. общ. биол., 1991. Т. 52. № 2. С. 495-507. 4. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия. Морфологическая классификация. СПб., 1992. 128 с. 5. Kunze H. Probleme der Infloreszenztypologie von W. Troll // Plant Systematics and Evolution, 1989. Vol. 163. P. 187-199. 6. Troll W. Die Infloreszenzen. Jena: Fischer Verlag, 1964. Bd 1. S. 614.
Логотип -
Начало -
Общие
сведения -
Структура -
Научная деятельность 3403 посещений с 03.04.2001 |