Анатомическая характеристика столонов

Анатомо-морфологические исследования показали, что разрастается субапикальная зона тех столонов, которые имеют более развитую проводящую систему (табл. 1). Поскольку к разрастанию переходили постоянные ткани столона, можно полагать, что этому предшествует дедифференцировка клеток и существует фактор, который приводит клетки постоянной ткани в состояние готовности к делению [3]. Существование такого фактора доказано в опытах с прививками (рис. 2). На подвой — абсолютно качественные по фотопериодической реакции клубнеобразования виды картофеля S. demissum или S. acaule — cначала прививали петунию (сем. Solanaceae ). Через три недели от прививок петунии оставляли отрезки стеблей без листьев, на которые прививали побеги S. cardenasii. Этот вид картофеля относится к нейтральной по фотопериодической реакции клубнеобразования группе и образует клубни независимо от продолжительности фотопериода. В условиях длинного дня подвои сформировали клубни. В другом опыте в качестве привоя на петунию использовали S. demissum. В условиях длинного дня подвой не образовал клубни, а на коротком дне у подвоя наблюдали переход столонов к клубнеобразованию. Следовательно, в индуцирующих условиях короткого дня в листьях привоя образовался фактор, который поступал в столоны подвоя, транспортируясь через стебли петунии.

У нейтральной группы видов, форм и сортов процесс формирования клубней канализирован и проявляется неизбежно, так как образование листового фактора не зависит от продолжительности фотопериода. У промежуточных (количественных по фотопериодической реакции клубнеобразования) растений образование листового фактора, по-видимому, происходит и в условиях длинного дня, но с низкой интенсивностью. Короткий фотопериод усиливает этот процесс, поэтому для исследования индукции клубнеобразования необходимо в качестве модельного объекта использовать виды с четко выраженным абсолютным фотопериодическим контролем. У таких видов листовой фактор образуется после продолжительного (более 40 дней) действия короткого (12 ч и менее) фотопериода.

Природа фактора клубнеобразования окончательно не установлена. До недавнего времени эту функцию отводили гормонам [6]. Сейчас в литературе на ключевую роль активно выдвигают тубероновую и жасмоновую кислоты [7], которые по физиологическому эффекту сходны с АБК. Однако в условиях длинного дня известные гормоны (ауксины, гиббереллины, цитокинины и абсцизовая кислота) не способны индуцировать переход столона в клубень у видов с абсолютным фотопериодическим контролем, т.е. у видов с короткодневной реакцией клубнеобразования. Данное заключение следует из многочисленных опытов с обработкой модельных растений и/или их столонов экзогенными гормонами (табл. 2).

Таблица 2

Разрастание тканей столона является комплексным процессом. Листовой фактор определяет готовность клеток к делению. Гормоны ИУК, ЦТК, ГК, АБК реализуют это состояние и соответственно морфофизиологический процесс (клубнеобразование). Они регулируют деление и рост клеток, способствуют созданию аттрагирующей силы, которая обеспечивает интенсивный приток ассимилятов и воды (рис. 3).

Формирование клубня включает два взаимосвязанных процесса: 1) последовательное деление и растяжение клеток внутренней и наружной паренхимы, 2) отложение запасных веществ — крахмала или других полисахаридов. Сухая биомасса клубней картофеля на 60% состоит из крахмала, клубни топинамбура накапливают инулин, а стахиса Зибольди — стахиозу. Основным продуктом, транспортируемым по флоэме в клетки паренхимы клубней, является сахароза. На ранних этапах формирования клубни характеризуются высоким содержанием растворимых сахаров, но довольно рано в них появляются полисахариды.

Рост клубня осуществляется за счет поступающих из листьев продуктов текущего фотосинтеза, а также ассимилятов, ранее депонированных в стеблях или других частях растения. Молодой клубень — мощный акцептирующий орган. С переходом растений к клубнеобразованию поток ассимилятов из большинства листьев надземных побегов ориентирован преимущественно в клубни.

Заметную роль в создании аттрагирующей силы играет дыхание [1]. Оно выступает как метаболический акцептор углерода и обеспечивает ростовые процессы энергией. Если путем полной дефолиации лишить формирующиеся клубни субстрата, то их дыхание снижается почти вдвое. Клубни представляют собой видоизмененные побеги, но по сравнению с надземными побегами их дыхательная активность существенно (в четыре-шесть раз) ниже [2]. Причина столь большой разницы в дыхании обусловлена общим уровнем и направленностью метаболизма. Формирование специализированных органов, аттрагирующих ассимиляты и запасающих их в форме неструктурных углеводов, требует значительно меньших затрат энергии, чем формирование и поддержание побегов, несущих фотосинтетический аппарат. По нашим подсчетам, у картофеля, например, окислительным превращениям подвергается около 10% поступающего в клубни восстановленного углерода .

Клетки запасающей паренхимы клубней картофеля связаны с флоэмой множеством плазмодесм, по которым сахароза диффундирует из ситовидных элементов в цитоплазму запасающих клеток [8]. Диффузия осуществляется по градиенту концентрации. К клетках паренхимы не вся сахароза превращается в крахмал, часть ее входит в вакуоль. Cинтез крахмала осуществляется с участием нескольких ферментов, активность которых изменяется в ходе радиального разрастания субапикальной зоны столона. Ключевым ферментом является АДФГ-пирофосфорилаза, катализирующая синтез аденозиндифосфат глюкозы, которая затем превращается в крахмал с участием крахмалсинтетазы. Эти процессы протекают в амилопластах. Активность АДФГ-пирофосфорилазы контролируется соотношением гормонов ГК:АБК. Крахмалсинтезирующая активность клубней возрастает с повышением эндогенного уровня АБК. В наших опытах [5] обработка растений хлорхолинхлоридом, ингибирующим синтез гиббереллинов на этапе превращения геранил-геранилпирофосфат, способствовала накоплению биомассы клубней и увеличению содержания в них высокополимерных углеводов (табл. 3). Такой же эффект оказывало воздействие на растения коротким днем, причем масса клубней возрастала в основном за счет сокращения ранее депонированных ассимилятов. Только у отдельных видов наблюдали активацию фотосинтеза.

Таблица 3

Возникшая в эволюции способность к клубнеобразованию играет важную роль в сохранении, выживании и распространении травянистых многолетников. Являясь органом побеговой природы, клубень обеспечивает вегетативное размножение даже в условиях, неблагоприятных для жизнедеятельности растений. Если для семенного воспроизведения необходим целый ряд специфических экологических факторов, то вегетативное осуществляется в широком диапазоне условий и является важнейшим резервом существования клубнеобразующих видов. С этих позиций радиальное разрастание метамеров подземного побега (с отложением в запас ассимилятов) можно рассматривать как процесс формирования вегетативной диаспоры, роль которой состоит в депонировании материнской генетической информации в ценозе.

Таким образом, клубнеобразование — это генетически детерминированный морфофизиологический процесс, возникший в ходе приспособительной эволюции. У большинства видов и форм клубнеобразующих растений в геноме закрепилась короткодневная реакция клубнеобразования, поэтому для индукции процесса необходим короткий день. Селекционные сорта клубнеобразующих растений, как правило, имеют нейтральную реакцию. Существует также множество переходных (промежуточных) видов и форм, у которых клубнеобразование усиливается под действием короткого дня. У этих растений сформирован автономный, не зависящий от длины дня, генетически закрепленный механизм, который запускает процесс клубнеобразования. В оптимальных условиях начало клубнеобразования и генеративного развития совпадают во времени.

Понимание морфофизиологии клубнеобразования как процесса радиального разрастания субапикальной зоны столона с депонированием ассимилятов помимо теоретического имеет большое практическое значение. Эти знания необходимы для разработки методов направленного воздействия и управления данной функцией в целях получения полезной продукции.

ЛИТЕРАТУРА

1. Головко Т.К. Дыхание в донорно-акцепторной системе растений // Физиол. растений, 1998. Т. 45. № 4. С. 632-640.

2. Головко Т.К. Фотосинтез и дыхание в связи с клубнеобразованием у картофеля// Регуляция роста и развития картофеля. М.: Наука, 1990. С. 13-20.

3. Маркаров А.М. Морфофизиология подземных побегов травянистых многолетних растений: Автореф. доктор. дис. СПб., 1996. 47 с.

4. Маркаров А.М., Маслова С.П. Формирование подземных побегов травянистых многолетних растений // Репродуктивная биология растений. Сыктывкар, 1998. С. 93-99 — (Тр. Коми НЦ УрО РАН, №158).

5. Табаленкова Г.Н., Маркаров А.М., Головко Т.К. Регуляция клубнеобразования Solanum andigenum cv. Zhukovskii // Физиол. растений, 1998. Т. 45. № 1. С. 33-36.
6. Чайлахян М.Х. Фотопериодическая и гормональная регуляция клубнеобразования у растений. М.: Наука, 1984. 94 с.

7. Koda Y., Takahashi K., Kikuta Y. Induction of tuberization in various plants by jasmonic acid and related compounds // Abstr. 15th Int. Bot. Congr. Yokogama, 1993. P. 127.

8. Oparka K.J. Phloem unloading in potato tuber. Pathways and sites of ATF-asa // Protoplasm, 1986. Vol. 131. P. 201-210. v