РЕТРОСПЕКТИВНАЯ ОЦЕНКА ПАРАМЕТРОВ СОХРАННОСТИ ХВОИ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ докторант А. Федорков Продолжительность жизни хвои сосны часто рассматривается как адаптивный признак по отношению к неблагоприятным факторам внешней среды [3]. Сбрасыванию хвои, помимо естественного старения, способствуют: уменьшение освещенности, несбалансированность питания, грибы-патогены, хвоегрызущие насекомые, атмосферное за-грязнение и погодные условия (зимнее иссушение, снег и ветер). При мониторинге лесов используются визуальные (с помощью бинокля) оценки возраста хвои [2]. Однако на достоверность таких оценок оказывают влияние опыт наблюдателя, систематическая ошибка наблюдателя, погода и состояние дерева [6]. Имеются и различия в методиках оценки. Например, по Л.Ф. Правдину [3] «подсчитывалось число мутовок побега, покрытых хвоей». Это дает представление о максимальном возрасте хвои. При мониторинге лесов в Финляндии учитывались побеги, имеющие по меньшей мере 50 % сохранившейся хвои [11]. Используется и распределение хвои разного возраста по массе [4]. Сопоставление таких оценок по понятным причинам затруднено. Кроме того, визуальное определение дает данные о продолжительности жизни хвои только в год наблюдений и не позволяет оценить динамику опада хвои [1]. Для того, чтобы изучить долговременные изменения сохранности хвои, необходимо иметь погодичные данные для отдельных насаждений или отдельных деревьев по крайней мере за несколько десятилетий. Для проведения такого рода исследований пригоден метод учета следов хвои в древесине (needle trace method — NTM), разработанный в Институте леса Финляндии [9]. Принципиальная основа метода. Следы хвои являются частью проводящей системы дерева, связывающей центральный цилиндр и укороченный побег. Следы хвои хорошо видны в древесине самых внутренних годичных колец. Проводящий пучок растет пока пара хвоинок является физиологически активной и сохраняется на побеге (рис. 1). Когда она отмирает, функционирование и рост проводящего пучка прекращается. В древесине остается след, представляющий из себя темную точку на продольном срезе. Строгая отрезок ствола вдоль годичных колец, можно определить год отмирания пары хвоинок. Отбор модельных деревьев. Согласно руководству по применению метода [5] статистически достоверные оценки параметров сохранности хвои можно получить по 10 модельным деревьям. Модели брали в сосняке лишайниковом II класса возраста в Железнодорожном лесхозе Республики Коми (62°17' с.ш. и 50°40' в.д.) вблизи Ляльского лесоэкологического стационара Института биологии Коми НЦ УрО РАН. В качестве моделей отбирали здоровые без повреждений деревья с прямым стволом и равномерно развитой кроной. На восточной стороне ствола делали затеску. Затем деревья срубали и измеряли их высоту и диаметр на h = 1.3 м. После обрубки сучьев на восточной стороне ствола делали пролыску. Ствол каждого дерева распиливали на секции, соответствующие годичным побегам, начиная с высоты 1.3 м. Секции маркировали (номер дерева и порядковый номер) и доставляли в лабораторию, мутовки выбрасывали (рис. 2). Обработка секций ствола. Вначале с помощью лупы подсчитывается возраст самой старой секции и определяется год образования первого годичного кольца. Перед строганием на торцах секции с восточной стороны карандашом дугообразно отмечается граница восьми внутренних годичных колец. Число этих колец означает максимально возможный возраст хвои в районе исследования. Ненужная часть секции скалывается топором. Затем секция закрепляется на верстаке и строгается рубанком до обозначенной границы. Следы хвои подсчитываются на выпуклой поверхности, расположенной в древесине одного годичного слоя. Эта поверхность ограничивается прямыми линиями, соединяющими стороны фиксированных углов a1 и a2. Когда число следов хвои записано, процедура повторяется в следующем годичном слое (рис. 3). Хвоинки сосны располагаются по поверхности побега спирально, поэтому строгание повторяется до того годичного слоя, в котором следы хвои расположены регулярно и дальше их число не меняется (рис. 3). Обработка данных. Первым шагом расчетов является перевод абсолютных чисел следов хвои в относительные. Для этого используется следующая формула: pr = 100, где pr — относительное число следов хвои в годичном слое r; хr— абсолютное число следов хвои в годичном слое r; x1 — абсолютное число следов хвои в первом годичном слое. Далее рассчитывается сохранность хвои по годам (annual needle retention — ANR), опад хвои по годам (annual needle loss — ANL), средний возраст хвои (needle age — NA), густота хвои (needle density — ND). Среднегодичная сохранность хвои (ANR) показывает сколько классов (или полных наборов, «комплектов») хвои было на стволе в рассматриваемый год. Она определяется по формуле: ANR= , где ANR — сохранность хвои в рассматриваемый год; pb — относительное число следов хвои в секции в рассматриваемый год; pb+1 — относительное число следов хвои в рассматриваемый год в секции на 1 год старше; b — порядковый номер секции начиная с вершины. Для расчета ежегодного опада хвои используется следующая формула: ANLt=(ANRt–ANRt+1)+1, где ANLt — опад хвои в год t. Возраст хвои определяется по формуле: NA= , где NA — средний возраст хвои, образовавшейся в определенный год; pr — относительное число следов хвои p секции в годичном кольце r; t — время в месяцах от образования хвои до пожелтения опадающей хвои (в нашем случае 3 месяца). Густота хвои определяется с использованием абсолютных значений следов хвои по формуле: ND = , где ND — густота хвои (шт./см побега); X — число следов хвои в первом годичном слое секции; a — среднее значение углов; lb — длина секции (см). Также можно рассчитать количество пар хвоинок на побеге путем умножения густоты хвои на длину побега (годичный прирост в высоту). Результаты и обсуждение Среднегодовая сохранность хвои ANR (за 1967-1988 гг.) составила 4,6 класса. Это почти на 2 класса выше, чем в Великобритании [10]. Для условий Финляндии это соответствует насаждениям, расположенным на границе между южной и северной частями страны практически на той же самой географической широте, что и исследуемое насаждение [7]. В этой же работе финскими исследователями на основе данных, полученных в 28 сосняках с использованием метода следов хвои, была выявлена зависимость ANR от средней многолетней суммы температур выше +5 °C в пункте отбора модельных деревьев. Полученное нами значение ANR хорошо согласуется с этой зависимостью. В долговременном плане сохранность хвои имеет тенденцию к снижению примерно через 10 лет (в нашем случае с середины 70-х годов) после достижения деревьями высоты груди. Среднегодовой опад хвои ANL варьировал по годам от 0,82 класса (1969 г.) до 1,43 класса (1975 год). В среднем за весь исследуемый период среднегодовой опад составил 1,05 класса. Средний возраст хвои NA за анализируемый период составил 3.7 года. Близкие результаты приводит и Л.Ф. Правдин [3]. Расхождения с нашими данными связаны с тем, что это максимальная, а не средняя продолжительность жизни хвои. Кроме того, известно, что нормальное опадение хвои происходит осенью, в середине или конце сентября [3]. В нашей работе модельные деревья взяты в октябре, то есть это как бы “”зимний’’ возраст хвои. Густота хвои в среднем составила 7.3 пар хвоинок на 1 см побега. Минимальное значение этого показателя было 6.2 (1984 г.), максимальное — 9.2 (1972 г.). Подеревные значения варьировали от 6.1 до 8.5. Погодичная изменчивость густоты охвоения, по-видимому, связана с тем, что на нее влияют и условия года закладки вегетативных почек и условия предшествующего года. В свою очередь длина побега, на котором примордии развиваются в хвою, зависит от условий текущего и предшествующего вегетационных периодов. Как и в работе [8], видна тенденция к повышению густоты хвои в первые годы исследуемого периода, когда высоты деревьев были от 1.3 м до примерно 2 м. Затем густота охвоения снижается. Метод следов хвои (NTM) позволяет получить ретроспективную хронологическую серию параметров, характеризующих сохранность хвои сосны. Проведенное исследование подтвердило отмеченную в других частях ареала сосны [7, 10] долговременную тенденцию снижения сохранности хвои в последние десятилетия. Является ли это нормальным возрастным изменением или связано с изменениями условий окружающей среды в глобальном масштабе должны показать дальнейшие исследования на деревьях более старшего возраста. Автор благодарит А.И. Патова, З.П. Мартынюка и С.Н. Плюснину — сотрудников отдела лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми НЦ УрО РАН, за помощь в отборе модельных деревьев. ЛИТЕРАТУРА
Логотип -
Начало -
Общие
сведения -
Структура -
Научная деятельность 3550 посещений с 09.02.2001 |