УГЛЕКИСЛОТНЫЙ БАЛАНС ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ к.б.н. С. Загирова В последние три десятилетия в связи с проблемой глобального изменения климата изучению углекислотного баланса биоценозов в мировой литературе уделяется особое внимание. Существует мнение, что в связи с повышением температуры наиболее заметные изменения произойдут в экосистемах высоких широт, куда относятся и бореальные леса. В связи с этим возможно смещение границ ареалов многих видов растений и животных, изменение углеродного баланса в биоценозах. Реакция видов на изменение климатических факторов специфична и неоднозначна. Так повышение температуры среды, например, в условиях Финляндии будет положительно сказываться на состоянии еловых и листопадных сообществ и иметь негативное значение для сосновых ценозов [8]. Основное внимание при изучении продукционных процессов в условиях меняющегося климата исследователи уделяют листовому аппарату - основному продуценту органического вещества. Между тем значительную часть биомассы древесной растительности составляют нефотосинтезирующие органы. Постфотосинтетические процессы, которые протекают в них, имеют для продукционного процесса не менее важное значение, чем фотосинтез. При определении продукции лесных насаждений применяется много разных методов как прямых, так и косвенных. Среди них наиболее широко используются два, базирующихся на определении баланса органического вещества: лесоводственный и экофизиологический. Преимуществом экофизиологического метода, основанного на измерении фотосинтеза и дыхания, является возможность изучения механизмов продукционного процесса, в том числе и для определения годичной продуктивности насаждений [3,4). В литературе имеются сведения об оценке соотношения фотосинтеза и дыхания отдельных деревьев и насаждений. В спелых древостоях затраты на дыхание стволов у сосны кедровой европейской достигают 23.1, а у лиственницы европейской - 16.9 % по отношению к нетто-фотосинтезу [9]. У 10-12-летних деревьев лиственницы европейской на дыхание ствола и ветвей тратится около 1/3 органического вещества, синтезированного кроной за сезон [2]. У 10-летних ветвей ели затраты на дыхание достигают 70 % от поглощенного хвоей СО2. Из них затраты на ночное дыхание самой хвои составляют 50 %, на дыхание осевой части побегов - 10-15 %, на прирост ветвей - 15-20 %, новообразование хвои - 14-15% [7]. В условиях южной тайги в 40-летнем сосняке сумма расходов ассимилятов на дыхание надземной части достигает 42, а в березняке того же возраста - 40 % нетто-фотосинтеза [5]. Согласно расчетам Л.А. Иванова [6], доля дыхания у древесных растений в среднем за сезон в зоне хвойных смешанных лесов составляет 20-30 %, а в степи и лесостепи 40-60 % истинного фотосинтеза. В исследованиях, которые мы проводили в условиях средней подзоны тайги, также использован метод СО2-газометрии. Цель работы состояла в оценке соотношения фотосинтеза и дыхания надземных и подземных органов у 80-100-летних деревьев Pinus sylvestris L, Abies sibirica Ledeb., Picea obovata Ledeb., произрастающих в смешанном хвойно-лиственном древостое на Ляльском лесозкологическом стационаре. При оценке соотношения фотосинтеза кроны и дыхания отдельных органов у сосны, ели и пихты нами были использованы показатели биомассы модельных деревьев, любезно предоставленные нам д.б.н. К.С. Бобковой (табл. 1), а также собственные данные о суточной динамике видимого фотосинтеза и темнового дыхания двухлетней хвои, дыхания ствола, ветвей и корневых окончаний в августе 1995-1998 гг. (табл. 2).
Таблица 1 Характеристика модельных деревьев сосны, ели и пихты в экспериментальном древостое*
* Данные К.С. Бобковой Таблица 2 СО2-газообмен вегетативных органов хвойных растений
Поскольку мы не измеряли истинный фотосинтез хвои из-за сложности разделения фотосинтетического и дыхательного газообмена на свету, при оценке доли затрат на дыхание мы использовали величину гросс-фотосинтеза. При расчете суточного дыхания сосущих корней учитывали их дыхательную способность при 10°С, что примерно соответствует среднесуточной температуре почвы в августе в условиях средней тайги Республики Коми. Дыхание скелетных корней мы не измеряли, поэтому при расчете этого показателя у хвойных использовали данные В.В. Мамаева [6], согласно которым при близкой температуре среды скорость выделения ими углекислоты составляет около 1 % скорости дыхания сосущих корней. Наши расчеты показали, что у сосны в течение суток суммарное дыхание надземных и подземных органов составляет 46.6 %, ели - 18.8 %, пихты -19.9% в нетто-фотосинтезе кроны (рис. 1). Суммарное дыхание хвои, ствола и сосущих корней в гросс-фотосинтезе у сосны соответствует 31.4, ели - 16.2, пихты - 15.6 %. Таким образом, можно отметить, что теневыносливые деревья характеризуются значительно меньшими затратами ассимилятов на дыхание, чем светолюбивые. Отличия в соотношении дыхания и фотосинтеза у рассматриваемых видов хвойных деревьев обусловлены соотношением биомассы органов и скоростью их СО2-газообмена. Например, у ели масса хвои больше, а масса ствола меньше, чем у сосны. При этом суточная продуктивность фотосинтеза у этих пород имеет близкие значения, а затраты на дыхание хвои и осевых органов у ели ниже по сравнению с сосной. По этой причине у ели затраты на дыхание всего дерева ниже, чем у сосны. В связи с видовыми различиями соотношения продуктивности фотосинтеза и затрат на дыхание, углекислотный баланс древостоя в целом зависит от состава древесной растительности и скорости СО2-газообмена надземных и подземных органов. На пробной площади, где проводили эксперименты, основными лесообразующими породами являются ель и сосна, редко встречается пихта. Согласно данным К.С. Бобковой [1], фитомасса ели составляет 56, сосны - 41, пихты 3% фитомассы хвойной растительности. При этом в общей биомассе масса хвои этих трех пород составляет 8, стволов - 62, ветвей -11, скелетных корней-18, корневых окончаний -1 % (рис. 2а). С учетом этих показателей и наших данных о среднесуточном углекислотном газообмене различных органов сосны, ели и пихты в августе 1995-1998 гг. рассчитан суточный баланс углекислотного газообмена хвойных растений для данного древостоя. Показано, что основной вклад в углекислотный газообмен принадлежит ели, биомасса которой составляет 56 % биомассы всех хвойных деревьев. Суточная фотосинтетическая продуктивность хвои у ели в августе составляет 78 % суточного фотосинтеза всех хвойных деревьев. У сосны в связи с тем, что масса хвои составляет всего 25.4 % массы хвои ели, этот показатель равен 21 %. Наименьший вклад (1 %) в ассимиляцию углекислоты принадлежит пихте из-за ее малочисленности в данном насаждении. Основной вклад в дыхание хвойной растительности принадлежит хвое (37 %) и корневым окончаниям (34 %) (рис. 26). Несмотря на значительную биомассу стволов, их доля в суммарном дыхании составляет всего 19 %. Таким образом, нами впервые оценен вклад отдельных органов в углекислотный баланс хвойной растительности для конкретного древостоя в условиях средней тайги. Для оценки углекислотного баланса в хвойных фитоценозах в целом необходимо приложить еще немало усилий, привлекая другие типы насаждений, виды древесной растительности и новые методические подходы. ЛИТЕРАТУРА 1. Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера. СПб.: Наука, 2000 (в печати) 2. Малкина И.С. Обмен СО2 молодых деревьев лиственницы // Лесоведение, 1995. № 5. С. 59-66. 3. Малкина И.С., Цельникер Ю.Л., Якшина А.М. Фотосинтез и дыхание подроста. М.: Наука, 1970. 193 с. 4. Молчанов А.Г. Экофизиологическое изучение продуктивности древостоев. М.: Наука, 1983.134 с. 5. Рост и газообмен СО2 у лесных деревьев / Ю.Л. Цельникер, И. С. Малкина, А.Г Ковалев и др. М.: Наука, 1993.256 с. 6. Фотосинтез и транспирация древесных пород в разных климатических зонах /Л.А. Иванов, И.В. Гулидов, Ю.Л. Цельникер и др. // Водный режим в связи с обменом веществ и продуктивностью. М.: Наука, 1963. С. 121-126. 7. Цельникер Ю.Л., Малкина И.С. Баланс углерода ветвей ели // Лесоведение, 1994. № 5. С. 16-25. 8. Scenarios for ecosystem responses to Global Change / T.V. Callaghan, C. Komer, O.W. Heal et al. //Ecosystem research report, 1998. № 27. P. 11-64. 9. Tranquillini W. Physiological ecology of the alpine timberline. Berlin: Springer, 1979.137 p.
Логотип -
Начало -
Общие
сведения -
Структура -
Научная деятельность 3628 посещений с 28.05.2001 |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||