КРАТКИЕ ИТОГИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ПО БИОХИМИЧЕСКОЙ ГЕНЕТИКЕ РЫБ В РЕГИОНЕ к.б.н. А. Захаров Экономическое значение рыбных ресурсов на европейском Северо-Востоке России традиционно достаточно высоко. Еще на рубеже 90-х годов в Республике Коми промыслом добывалось более 8 тысяч центнеров рыбы, а если учитывать рекреационное рыболовство (любительское, т.е. потребительское), то эта цифра по нашим подсчетам увеличится до 20-25 тысяч центнеров. Однако в настоящее время численность популяций, главным образом, лососевидных рыб находится на крайне низком или "критическом" уровне. Некоторые виды или отдельные их популяции просто исчезли (таймень) или потеряли свое промысловое значение (атлантический лосось, чир, сиг, омуль и даже европейский хариус) и по международным критериям соответствуют "краснокнижным". Причины практически повсеместной деградации рыбных запасов очевидны - переэксплуатация и техногенные изменения исторически сложившихся мест обитания и воспроизводства. Однако в последние десятилетия XX в. накоплено большое количество данных, свидетельствующих о том, что сокращение численности рыб связано и с недоучетом знания структурной организации охраняемых и эксплуатируемых видов - их дифференцирования на изолированные популяции. Биологические особенности и хозяйственно-важные свойства популяций являются производными их генных фондов. Поэтому соответствующий подход к распознанию и идентификации таких сообществ, а также выяснению факторов их устойчивости и изменчивости может иметь решающее значение в создании научных основ рационального рыбного хозяйства [2]. До недавних пор вопросы генетики популяций рыб разрабатывались лишь фрагментарно на некоторых полиморфных непромысловых видах, однако в последние годы благодаря успехам иммунологической и биохимической генетики произошли резкие перемены: практически у всех экономически ценных видов рыб открыты и исследованы полиморфные системы крови и различных белков, что дало возможность вплотную подойти к решению многих актуальных вопросов популяционной биологии рыб с позиций и методов генетики. Результаты исследований популяционной организации рыб и возникающие в этом направлении теоретические аспекты изложены в прекрасных монографиях и обобщающих сводках Ю.П. Алтухова, В.И. Лукьяненко, B.C. Кирпичникова, Р.В. Казакова, С.С. Ли и других. Несмотря на бесспорную важность проблемы внутривидовой дифференциации рыб, их изменчивости в ареале, исследования популяционной организации рыб на европейском Северо-Востоке России не имеют систематический характер и широкие масштабы. В бассейнах крупнейших северных рек (Печора, Северная Двина и Мезень) обитают, по крайней мере, 50 видов рыб, значительная часть которых относится к лососевидным. Тем не менее, методы биохимической генетики (с разной целью) были использованы для изучения только атлантического лосося, сига-пыжьяна, европейского и сибирского хариусов. Первые исследования популяционной организации и генетического полиморфизма у рыб бассейна Печоры безусловно связаны с именами Павла Николаевича Шубина (доктор биологических наук, сотрудник института биологии, а в 90-х годах института физиологии Коми НЦ УрО РАН) и Ростислава Викторовича Казакова (доктор биологических наук, сотрудник государственного института озерного и речного рыбного хозяйства), благодаря энтузиазму которых и были осуществлены практически большинство из проведенных изысканий в этом направлении. В разной степени (совместно с П.Н. Шубиным и Р.В. Казаковым или самостоятельно) полиморфные белковые системы и межпопуляционная дифференциация у некоторых видов рыб рассмотрены также в работах А.Б. Захарова, С.В. Титова и Ю.П. Шубина. Все генетические популяционные исследования рыб в регионе были проведены с использованием электрофоретических методов разделения белковых смесей. В качестве разделяющего носителя применяли полиакриламид, реже, в зависимости от субстратной специфичности ферментов, определенные марки крахмала. Одной из первичных и непростых задач в области биохимической генетики стоит поиск и идентификация биохимических систем, гетерогенных не только in vitro, но и in vivo, которые могли бы использоваться как генные маркеры. Множественные аллели в таких полиморфных локусах находятся под контролем структурных генов и дают информационную базу для последующих математических и биологических построений. Видимо пионерными, в этом плане, следует считать опубликованные в 1979 г. в трудах Коми филиала АН СССР материалы исследований печорской популяции атлантического лосося [7]. В данной работе были показаны множественные молекулярные формы гемоглобина, белков сыворотки крови, водорастворимой эстеразы печени илактатдегидрогеназы скелетных мышц и печени, а найденные генетические варианты трансферрина и карбоксилэстеразы печени предложены в качестве популяционной метки. К сожалению, нам не удалось найти приемлемой генетической гипотезы для объяснения природы четырех фенотипов альбуминов, полиморфизм которых был обнаружен в тот же период исследований, хотя как популяционный маркер они могли бы быть использованы. В последующие годы П.Н. Шубиным с сотрудниками Э.А. Ефимцевой, Т.И. Челпановой и Ю.П. Шубиным осуществлены более детальные исследования молекулярной гетерогенности и генетического полиморфизма различных ферментных систем тканей сибирского и европейского хариусов и сига-пыжьяна печорского и северодвинского происхождения. Так впервые был обнаружен полиморфизм эстераз у сибирского хариуса и предложена интерпретация их генетического контроля. Сходные исследования состава и изоферментного спектра экстрактов печени позволили описать аллелозимную изменчивость двух карбоксилэстераз сига-пыжьяна из р. Вымь и охарактеризовать частоту аллелей соответствующего локуса для сига данной популяции. Несколько позднее, в 90-х годах, у сига-пыжьяна был выявлен генетический полиморфизм а-глицерофосфатдегидрогеназы (фермент катализирующий окисление глицерол-З-фосфата) и показана частота встречаемости редких фенотипов этого фермента [4, 9]. Исследуя субстратную специфичность было получено доказательство биохимической и структурной индивидуальности двух форм фермента и их независимой аллелозимной изменчивости. Предложено использовать электрофоретические варианты а-глицерофосфатдегидрогеназы для выявления межпопуляционных различий сиговых рыб. Эти результаты, опубликованные в центральных журналах "Генетика", "Вопросы ихтиологии" и "Доклады Академии наук", получили широкую известность и заинтересованные отзывы. В плане изучения внутри- и межвидовой изменчивости близких видов рыб, а также глубины генетической дивергенции видов, особый интерес представляют исследования европейского {Thymallus thymallus L.) и сибирского (Thymallus arcticus Pall.) хариусов. В бассейне р. Кожим две симпатрические популяции сибирского и европейского хариусов образовали зону вторичного контакта. Электрофоретический анализ генетической изменчивости супероксиддисмутазы печени сибирского и европейского хариусов показал, что цитоплазматическая димерная форма этого фермента находится под контролем одного локуса: полиморфного - у первого вида и мономорфного - у второго. В популяции сибирского хариуса р. Кожим найдено пять фенотипов SOD-1, которые контролируются тремя аутосомными кодоминант-ными аллелями. Только единственный аллель супероксиддисмутазы обнаружен у европейского хариуса в крупных речных системах Печоры, Северной Двины и Мезени [8]. Полученные данные подтверждают валидность двух видов хариусов, которые дивергировали не только по локусу супероксиддисмутазы, но имеют также видоспецифичные аллели трансферрина и альбумина. Вопросы видовой чистоты двух симпатрических популяций сибирского и европейского хариусов р. Кожим были рассмотрены в проведенных ранее исследованиях [6]. Оказалось, что, несмотря на ожидаемую эффективность изолирующих механизмов, между европейским и сибирским хариусами в зоне их вторичного контакта происходит гибридизация, причем гибриды, видимо, способны к возвратному скрещиванию с одним или обоими видами, о чем свидетельствуют обнаруженные "гибридные" электрофоретические спектры белков сыворотки крови. В настоящее время уже бесспорно представление о дифференциации широко расселенных видов рыб на популяции, отличающихся как по численности, так и по биологическим особенностям. Об этом говорит и многообразие терминов используемых при описании видов - "локальная популяция", "группировка", "стадо", "экоформа", "морфа" и т.д. Между тем вопросы биологического разнообразия видов и популяций и вкладе наследственности и среды в их формирование имеют принципиальное значение. Кроме того, биологические особенности популяций, являющиеся производными эволюционно сложившихся генофондов, имеют прямое отношение к выработке оптимальной стратегии природопользования и рациональной эксплуатации промысловых видов. В специальной литературе накоплено огромное число публикаций, в которых биохимические методы были использованы для исследований генетической дифференциации различных популяций и группировок рыб. В то же время, европейский Северо-Восток остается практически слабоизученным - лишь у трех "элитных" видов, имеющих выраженное коммерческое значение (атлантический лосось, сиг-пыжьян и европейский хариус), была исследована в разной степени и в разное время их генетическая структура. Анализ электрофоретических вариантов сывороточных белков европейских хариусов из более чем 20-ти водотоков региона, позволил Ю.П. Шубину и А.Б. Захарову [10] выявить два кластера рыб, имеющих генетические наследуемые различия по трансферриновому локусу. Эти различия сопряжены с местами их обитания. Хариусы, обитающие в тиманских и уральских реках, отличаются по частоте встречаемости фенотипов трансферрина. В то же время частота редкого аллеля трансферрина у хариусов из рек Кольско-го полуострова настолько отличается у рыб из бассейнов Печоры, Северной Двины и Мезени, что позволяет высказать предположение не только о долговременной географической изоляции сравниваемых популяций, но и, возможно, разных путях расселения в Европе этого вида. Сравнительное изучение распределения фенотипов и частот генов полиморфных локусов трансферрина и карбоксилэстеразы-6 у жилых и полупроходных форм у другого промыслового вида - сига-пыжьяна из рек Вымь и Уса показало имеющиеся у них генетические различия. На основании анализа частот распределения фенотипов и расчетных индексов генетического сходства, также делается вывод, что жилая и проходная формы сига-пыжьяна, особи которых нерестятся в одной реке, представляют собой такие же внутривидовые группировки, как и пространственно разобщенные популяции [3]. Исследования внутривидовой структурированности атлантического лосося в ареале, в том числе и его печорского стада, имеют безусловно особое значение. Разнообразие экологических условий обитания в речной период жизни, как и сильно развитый инстинкт хоминга, давно уже давали основание нашим ихтиологам Л.Н. Соловкиной и Г.П. Сидорову для предположения о вероятности наличия в Печоре группировок, приуроченных к различным притокам и отличающихся друг от друга генетически. Действительно, первые же исследования популяционной структуры, где использовались методы биохимической генетики, проведенные под руководством профессора Р.В. Казакова, обнаружили достоверные и стабильные во времени различия между двумя выборками лососей из Верхней Печоры и Пижмы. Последующее изучение популяционной дифференциации (всего обследовано 10 локальностей, представляющих притоки Печоры I-III порядков) печорского стада лосося по четырем полиморфным локусам, однозначно подтвердило, что лосося Печоры следует рассматривать как комплекс генетически разнородных, в той или иной степени репродуктивно изолированных популяций, приуроченных к разным нерестовым притокам единой гидрографической сети [1]. Завершая краткий обзор основных исследований по популяционной генетике рыб, проведенных на европейском Северо-Востоке, хочется подчеркнуть, что все-таки разными исследователями проделана немалая работа. Получены результаты, имеющие не только теоретический интерес и внесшие вклад в понимание формирования и эволюции видов, но и представляющие несомненную практическую значимость. Отчетливо стало ясно, что без знания генетической структуры нельзя эффективно реализовывать мероприятия для сохранения и особенно эксплуатации и восстановления отдельных популяций различных промысловых и уже не промысловых рыб. С другой стороны, с сожалением приходится констатировать: в регионе не получило развитие направление биохимической или популяционной генетики рыб (пожалуй, и не только рыб, но и остальных биологических объектов). Огромная географическая зона - бассейны рек Печора, Северная Двина, Мезень (а еще многочисленные водоемы Малой и Большеземельской тундры), где обитают ценнейшие представители мировой ихтиофауны, остается если не белым пятном (по большому счету), то по крайне мере слабоизученной. Использование методов классической ихтиологии и экологии не может обеспечить реальную оценку биоразнообразия, в то время как уже общепризнанно, что биоразнообразие на популяционно-генетическом уровне является базовым показателем для биологического разнообразия в целом. Кроме того, развитие популяционно-генетических исследований вносит весомый вклад в решение таких важных проблем как генетическая устойчивость популяционных систем, популяционные системы и рациональное природопользование, популяционные системы и биологическая концепция вида. Хочется надеяться, что данное направление биологической науки у новых поколений исследователей получит должное понимание и развитие. ЛИТЕРАТУРА 1. Атлантический лосось / Под ред. Р.В. Казакова. СПб.: Наука, 1997. 576 с. 2. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. М., 1974. 245 с. 3. Генетическая дифференциация жилой и полупроходной форм сига-пыжьяна Coregonus lavaretus pidschian 1 Ю.П. Шубин, Т. И. Челпанова, Э.А. Ефимцева, П.Н. Шубин // Вопр. ихтиол., 1997. Т. 37. № 5. С. 634-638. 4. Генетический контроль эстераз печени у сига-пыжьяна Coregonus lavaretus pidschian Gmelin p. Вымь (бассейн Вычегды) / П.Н. Шубин, Э.А. Ефимцева, Ю.П. Шубин, Т. И. Челпанова II Генетика, 1993. Т. 29. № 5. С. 873-876. 5. Генетический полиморфизм и субстратная специфичность ферментов, катализирующих окисление глицерол-З-фосфата, у сига-пыжьяна Coregonus lavaretus pidschian I П.Н. Шубин, Э.А. Ефимцева , Ю.П. Шубин, Т.И. Челпанова // Вопр. ихтиол., 1999. Т 39. №1. С. 136-138. 6. Шубин П.Н., Захаров А.Б. Гибридизация европейского Thymus thymallus (L.) и сибирского Thymallus arcticus (palas) хариусов (Thymallidae) в зоне вторичного контакта видов // Вопр. ихтиол., 1984. № 3. С. 502-504. 7. Шубин П.Н., Захаров А.Б., Монгалев Н.П. Электрофоретические исследования белков у печорской популяции атлантического лосося // Печорский лосось. Сыктывкар, 1979. С. 82-94. - (Тр. Коми фил. АН СССР; № 40). 8. Шубин П.Н., Захаров А.Б., Шубин Ю.П. Генетическая изменчивость супероксиддисмутазы в популяциях сибирского (Thymallus arcticus Pall.) и европейского (Thymallus thymallus L.) хариуса// Генетика, 1999. Т. 35. № 3. С. 405-408. 9. Шубин П.Н., Ефимцева Э.А., Шубин Ю.П. Молекулярная гетерогенность а-глицерофосфатдегидрогеназы в тканях позвоночных животных//ДАН, 1995. Т. 342. № 4. С. 556-558. 10. Шубин Ю.П., Захаров А.Б. Генетические различия по локусу Tf европейского хариуса Кольского полуострова и уральских притоков р. Печора // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера: Тез. докл. XIII сессии Ученого совета по проблеме "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера". Сыктывкар, 1990. С. 40.
Логотип -
Начало -
Общие
сведения -
Структура -
Научная деятельность 3760 посещений с 28.05.2001 |