ЭВОЛЮЦИОННЫЙ АСПЕКТ ГЕТЕРОГРАВИТРОПИЗМА ПОДЗЕМНЫХ ПОБЕГОВ ТРАВЯНИСТЫХ МНОГОЛЕТНИХ РАСТЕНИЙ проф. А. Маркаров* * Александр Маркарович Маркаров, д.б.н., зав. каф. ботаники Коми государственного педагогического института. Типы побегов и способы побегообразования составляют важную часть характеристики жизненных форм растений [5, 61. Морфологами составлены различные обобщенные схемы ветвления травянистых многолетников покрытосеменных растений (рис. 1). Анализ литературы и наблюдения в природе показали, что существует определенный ритм ветвления подземных горизонтальных побегов. Подземное диатропное корневище образует надземный ортотропный побег после формирования некоторого числа горизонтальных метамеров. Можно считать, что в конусе нарастания корневища периодически в процессе органообразования происходит смена диагравитропной реакции на ортогравитропную. Необходимо подчеркнуть, что эта смена механизмов реакций в пределах горизонтально расположенного конуса нарастания корневища происходит при константности фундаментальных естественных факторов - силы земною притяжения и вертикального направления оси гравитации. Если исходить из положения, что части органа растений связаны более тесно, чем органы в пределах организма [7], то физиологической загадкой остается механизм образования почек с потенциально гетеротропными реакциями в небольшой, тесно уплотненной клетками апикальной части корневища. В доступной нам литературе не обнаружено исследований по физиологии гетсрогравитропизма побегов в пределах единой подземной горизонтальной метамер-ной оси травянистого многолетника. Вместе с тем, эта проблема имеет не только теоретическое, но и практическое значение [3J. Например, частота формирования корневищем надземного ортотропного и подземного диатропного побегов определяет состояние сенокоса, пастбища и успех фиторекультивации земли. Несмотря на то, что физиологический механизм формирования гетерогравитропных побегов не изучен, мы полагаем, что принципиальное теоретическое значение имеет вопрос об эволюционном возрасте этого механизма. Решение его позволит разрешить другой теоретически важный вопрос - является ли физиологический механизм формирования гетерогравитропных побегов филогенетически детерминированным свойством корневища, столона, сармента покрытосеменных растений. Морфологический анализ отдела Chlorophyta (как исходной предковой группы подцарства высших растений) показал, что у представителей порядка Chaetophorales слоевище растений дифференцировано на систему горизонтальных и вертикальных "нитей", состоящих из одного ряда клеток. В семействе Chaetophoraceae существует сухопутная водоросль Fritschiella tuberosa Jyengar. Среди ботаников её воспринимают как прототип предка сухопутных высших растений [14-16]. Водоросль формирует подземную диатропную и надземную ортотропную систему однорядных клеток с различными функциями. Слоевище F. tuberosa морфологически и функционально разделяется на надземную ассимилирующую и подземную репродуктивную части [ 1 ]. Диатропная подземная часть слоевища производит зооспарангии и гаметангии. Одновременно эта часть слоевища формирует вегетативным путем "кустики" растения (слоевища). Для наших исследований интересными являются формирование слоевища как из споры, так из вегетативной клетки. Прорастание споры подземное, из нее формируется первичная "нить" клеток, которые ориентированы ортотропно к поверхности почвы. От базальной подземной части первичной "нити" образуются однорядные "нити" клеток с диатропной ориентацией (диатропная подземная часть слоевища). При вегетативной репродукции клетка подземной части слоевища делится на две дочерние с различными реакциями ростовых ориентаций по отношению к вертикальной оси гравитации Земли (рис. 2). Одна дочерняя клетка, продолжая деление ортогравитропно, формирует надземную часть слоевища. Другая дочерняя клетка, с диатропным ростом, продолжает формирование подземной част слоевища (тела растения). Таким образом, на пример формирования частей слоевищ F. tuberosa можно утверждать, что начальные механизмы гетерогравитропности могут функционировать в пределах одной клетки. Принципиальным для наших исследований является и тот факт, что с переходом на сушу водоросль "переносит" репродуктивную часть слоевища под поверхность почвы (т.е. в условия относительно большего обеспечения влагой. Другими словами, репродуктивная необходимость вызвал в отдельной части слоевища водоросли (диатропной части) формирование физиологических механизмов диатропизма и отрицательного гравитропизма. Следовательно, физиологический механизм гипогеодиагравитропизм возник в геологическую эпоху перехода зеленого растения на сушу. Необходимо отметить, что настоящее время подземное существование гаметофита сохранялось даже у древнейших растений подцарства высших, например, представителей плауновидных псилотовых, ужовниковых [9]. Можно полагать, что у этих растений при прорастании споры гаметофит проявляет отрицательный фототропизм и "уходит" в почв (во влажную среду), где обеспечивает половой процесс. Следовательно, в настоящее время в подцарстве высших растений функционируют древнейшие адаптивные физиологические реакции - отрицательный фототропизм и гипогеотропизм. Эти физиологические реакции в цикле развития плауновидных, псилотовых и ужовниковых являются одними и кардинальных адаптивных реакций, при помощи которых обеспечиваются условия для переход от споро- к гаметофазе. Представители семейств Caulerpaceae, порядок Siphonale отдела Chlorophyta также, как и F. tuberosa, являются примером растительных организмов, у которых механизм формирования гетерогравитропной реакции функционирует в пределах одной клетки. Род Caulerpa содержит около 60 видов [1]. Эти организмы состоят из одной гигантской клетки. Большинство каулерп имеют общий принцип формирования слоевища (рис. 3). Диагравитропная часть слоевища (суперклетки) ритмично, через определенные интервалы формирует выросты, которые обладают отрицательным гравитропизмом и растут перпендикулярно от горизонтальной части слоевища. Образование ответвления является ростовым процессом. Это означает, что в диатропной части гигантской клетки периодически возникают очаги роста с механизмом отрицательной гравитропной реакции. Одновременно диаптропная часть продолжает диатропно ориентированный рост. Необходимо отметить, что Siphonophyceae является древней группой и возникла раньше многих других зеленых водорослей [1]. Таким образом, представители двух неродственных групп зеленых водорослей хетеровых и сифоновых демонстрируют функциональную конвергенцию (ростовые ориентации) в пределах одной клетки. Это дает основание утверждать, что, во-первых, у зеленых растений физиологические механизмы гетерогравитропных процессов являются эволюционно первичными. Во-вторых, универсальность и ритмичность комплексного механизма гетерогра-витропизма просматривается уже в отделе Chlorophyta. В эволюции растений переход от слоевища к теломному уровню морфологической организации означал (среди прочих качественных изменений) пространственную локализацию меристемы (инициальных клеток) в конкретной части тела растения. А также, дихотомическое ветвление. В подцарстве высших растений исходной предковой группой принято считать отдел риниофитов [10]. В отдел входят порядки Rhyniales, Psilophytales. По материалам Т. Delovoryas ( 13] можно предполагать, что представители этих порядков, а также эволюционно более продвинутые Zosterophyllopsida имели одну апикальную инициальную клетку. Морфология ископаемых риний, хоренофита и зостерофиллума показывает, что спорофит этих растений представлял полителом с ритмичным по расположению ортогравитропными стеблями на диагравитропной оси (рис. 4). Это означает, что дихотомическое деление апикальной части ризомоида (корневища) происходило с определенными временным и пространственным интервалами (ритмично). Следовательно, в процессе дихотомии в пределах клетки осуществлялась качественная перестройка гравитропной реакции, что приводило к формированию гетероравнотропных стеблей. Ритмичный механизм образования отрицательно гравитропных стеблей (побегов) на горизонтальной (диагравитропной) оси тела растения просматривается при морфологическом анализе представителей отделов Lycopodiophyta, Psilopophyta, Equisetophyta. Необходимо подчеркнуть, что в подцарстве высших растений механизм формирования гетерогравитропных осей спорофита функционировал до появления (в процессе эволюции) листа как органа. Это обстоятельство важно тем, что лист также обладает гетерогравитропными поверхностями, Адаксиальная (верхняя) и абаксиальная (нижняя) стороны листа соответственно отрицательно и положительно гравитропны [4]. Если учесть, что дорсивентральность листа начинает проявляться с фаз роста примордий в апикальной части побега [12], то можно прийти к следующим выводам. Качественно различная гравитропность надземного и подземного побегов, а также поверхностей листьев формируется в конусе нарастания горизонтальной оси в начальных фазах органообразования. Основой для формирования качественно различных гравитропных органов является универсальный (для стебля, листа) физиологический механизм перестройки ростовой реакции органа на константный фактор - гравитацию. Механизм не исследован и является проблемой, которая не вписывается в известные гипотезы и теории по гравитропизму органов побеговой природы (гипокотиля, эпикотиля) и надземного побега. С возникновением листьев (в процессе эволюции) усложняется структура апикальной меристемы побега. Это хорошо выражено, например, у голо- и покрытосеменных. Морфологически точка роста семенных растений представляет куполообразную структуру. Органогенез начинается с периферических клеток основания купола. Клетки в этой зоне сохраняют меристематичность [ 12]. В морфофизиологии покрытосеменных известно, что почки, формирующие боковые побеги, закладываются в пазухах зачаточного второго или третьего листа. Корневище, столон, сармент и надземный побег являются гомологичными органами. Поэтому, в принципе, начало их формирования является однотипным гистологическим процессом. Следовательно, боковые почки закладываются также в меристгематической зоне основания апекса (купола) корневища, столона, сармента. Можно предполагать, что при формировании корневищем бокового побега, перестройка диатропной реакции на ортотропную осуществляется на уровне меристематических клеток, принимающих участие в формировании боковой почки. Корневища и сарменты растений формируют с определенным интервалом боковые ортотропные побеги. Таким образом, у покрытосеменных при константной силе земного притяжения и направления оси гравитации сохраняется универсальный механизм и определенная ритмичность в формировании гетсрограивтропных побегов, которыми, как мы предполагаем, обладали представители предковой группы - риниофиты (рис. 4). В многоклеточной апикальной меристеме покрытосеменных при симподиальном ветвлении корневища качественная перестройка гравитропических реакций осуществляется в специализированных очагах роста - в боковых почках. При моноподиальном ветвлении смена гравитропических реакций происходит в апикальной почке. У корневища и столона покрытосеменных растений очаговое формирование зон с гетерогравитропными реакциями имеет глубокую эволюционную основу в подцарстве слоевцовых. Например, и отделе Chlorophita у суперклетки - организма каулерпы "ветвление" осуществляется в ритмически возникающих очагах роста диатропной части слоевища (суперклетки). Аналогичное "ветвление" происходит в пределах одной клетки многоклеточного слоевища F. tuberosa. Существует связь между детерминацией функции боковой почки подземного побега и перестройкой гравитропической реакции (диагравитропной на отрицательно гравитропную). Эта связь четко проявляется, если сравнить растения, представляющие различные отделы. Например, у подземных диагравитропных побегов хвощей Equisetum palustre, E. fluviatile, E. arvense боковые побеги (no функциям ассимилирующие и спорообразующие) обладают отрицательно гравитропной и положительно фототропной реакциями (рис. 5), а побеги, продолжающие подземную ось, диагравитропны и отрицательно фототропны. У папоротников Pteridiurn aquilmum, Phegopteris conneclilis, Gymnocarpium dryopteris горизонтальные корневища ветвятся, но ветви остаются под поверхностью почвы, так как функцию спорообразования выполняют ассимилирующие вайи-листья. У покрытосеменных растений подземные горизонтальные корневища травянистых многолетников подтверждают связь между детерминацией функций в боковой почке и перестройкой гравитропических реакций. Например, у S. demissum, A. millefolium, H. rigidus, Digraphis arundinaceae, Dromopsis mermis, Agropyrum герет подземная горизонтальная ось периодически формирует ортотропные надземные ассимилирующие и репродуцирующие побеги и диатропные подземные (продолжающие ось) побеги. Морфологически важной является следующая закономерность. С переходом конуса нарастания подземного побега к формированию ассимилирующих листьев прекращается реакция отрицательного фототропизма. Одновременно происходит качественное изменение в гравитропизме, т.е. диагравитропизм (горизонтальный рост) заменяется отрицательным ортогравитропизмом (вертикальным ростом, "уходом" от гравитации). Таким образом, качественные перестройки в грави- и фототропических реакциях конуса нарастания корневища опосредованы функцией бокового органа, который формируется на конусе нарастания (например, ассимилирующие листья взамен чещуевидных). Это морфологическое заключение важно тем, что дает основание утверждать - апикальная часть корневища и столона обладает самостоятельными (автономными от наземного побега) механизмами перестройки грави- и фототропизмов. Мы полагаем, что при эволюционном анализе важно выделить следующее положение. Переход подземной диатропной оси спорофита в ортотропную (т.е. перестройка механизма диагравитропизма в ортогравитропизм) не связан с возникновением листа как органа, а опосредован функцией оси спорофита. Доказательством является вся соматическая эволюция спорофита, начиная от риниофитов. У ринии нет листьев, однако подземная горизонтальная ось спорофита образует ассимилирующую ортотропную ось (рис. 4). У плауновидных лист является выростом наружного слоя клеток стебля [11]. У хвощевидных, папоротниковых и семенных лист имеет теломную природу, однако механизмы перестройки тропизмов сохраняются в апикальной части подземной горизонтальной оси или в апикальной части подземной пазушной почки спорофиты. Эти механизмы дают один и тот же морфологический результат, который наблюдался у исходных предков высших растений (риниофитов). Другими словами, переход стебля с подземного диа- в ортотропный рост опосредован ассимилирующей функцией органа. Таким образом, можно полагать, что регулятором перестройки тропизмов подземной горизонтальной оси спорофита является органообразовательный процесс в апикальной зоне этой оси, опосредованный функцией формируемого органа. Механизмы этих перестроек остаются загадкой и актуальной научной проблемой, например, в аспекте физиологии. Особенно если иметь ввиду, что вегетативная репродукция подземными побегами занимает важное место в биологии травянистых многолетников. Нами в 1972-1993 гг. проведен морфофизиологический анализ апикальной части корневища, столона и сармента более 30 видов и форм травянистых многолетников, представляющих семейства Solanaceae, Oxalidaceae, Basellaceae, Lamiaceae, Asteraceae, Poaceae. Установлено, что в начальный период роста состояние апикальной части подземных побегов может быть охарактеризовано морфофизиологическим определением по [2]. Органогенное состояние апикальной части подземных побегов соответствует 1 этапу по [2] или ювенильной вегетативной фазе. В этой фазе конус нарастания корневища, столона и сармента интенсивно формирует метамеры с чешуевидными (редуцированными) листьями. Метамеры характеризуются интенсивным ростом междоузлий, что и определяет линейный рост подземных побегов. По реакции тропизмов эта фаза диагравитропна и отрицательно фототропна. В результате в ювенильной вегетативной фазе подземные побеги растут под поверхностью почвы (т.е. не выходят на поверхность почвы). С переходом конуса нарастания корневища, столона и сармента к зрелой вегетативной фазе роста или ко II этапу органогенеза по [2] подземные побеги формируют зачатки ассимилирующих листьев. Одновременно побеги изменяют направление роста с подземного диатропного в надземный ортотропный рост. Это означает, что с началом формирования ассимилирующих листьев происходят качественные изменнения в реакциях тропизмов. Апикальная часть переходит с диагравитропной к отрицательной гравитропной реакции, с отрицательной фототропной к положительной ростовой реакции на свет. Следовательно, перестройка реакции тропизмов опосредована вегетативным развитием побега. Это положение в определенной степени объясняет, во-первых, горизонтальный рост, во-вторых, так называемое "израстание" клубней. В первом случае подземные побеги будут расти под поверхностью почвы до тех пор пока конус нарастания остается в ювенильной вегетативной фазе. Во втором случае конус нарастания апикальной или боковой почки клубня находится в ювенильной вегетативной фазе. Если почка переходит к линейному росту без качественных изменений в апикальной части (т.е. перехода к зрелой вегетативной фазе или II этапу онтогенеза), то в итоге на клубне формируется столон. При разрастании субапикальной зоны этого столона образуется новый клубень. Таким образом, биологическая значимость механизмов перестройки тропизмов понятна. Она опосредована ассимилирующей и репродуктивной необходимостью. Механизмы отрицательного фототропизма и диагравитропиз-ма обеспечивают захват пространства под поверхностью почвы для последующей вегетативной репродукции. Отрицательный гравитропизм и положительный фототропизм обеспечивают выход подземного побега на поверхность почвы. Следовательно, для жизненной формы травянистого многолетника (с горизонтальной подземной побеговой осью) гетерогравитропность подземных побегов является детерминированным биологическим свойством этой жизненной формы. Свойство сформировалось и закрепилось на этапах адаптивной филогенетической трансформации жизненных форм. Вместе с тем, остаются загадкой (проблемой) физиология перестроек тропизмов, их ритмичность, очаговость в пределах подземного побега; механизмы поддержания гипогеодиагравитропизма при константных факторах - ориентации оси гравитации Земли и воздействия силы тяжести. Заключение. Морфологический анализ эволюционных основ гетерогравитропизма показывает, что представители неродственных групп отдела Chlorophyta - хетеровые и сифоновые обладают в пределах диагравитропно растущей клетки механизмом формирования очага отрицательной гравитропной реакции. Механизм функционирует ритмично, что приводит к образованию ортотропных осей слоевища водоросли. При переходе от слоевища к теломному уровню морфологической организации растений сохраняются временная и пространственная ритмичность формирования отрицательно гравитропной реакции в пределах диатропной оси телома. У ряда представителей исходных ископаемых предковых групп подцарства высших растений (отделов Rhyniophyta, Zosterophyllophyta) спорофит представлял полителом с ритмичными по расположению ортогравитропными стеблями на диагравитропном подземном ризомоиде. Предполагают, что ризомоид у ринии, форенофита, зостерофиллума имел в апикальной части одну инициальную клетку и дихотомически ветвился. Это означает, что механизмы ритмичного формирования орто- и диагравитропических реакций функционировали в пределах одной клетки. Механизм образования на подземном горизонтальном корневище отрицательно гравитропных стеблей (побегов) просматривается в морфологии представителей отделов Lycopodiophyta, Psilotophyta, Equissetophyta. Необходимо подчеркнуть, что в подцарстве высших растений процесс образования отрицательно гравитропных осей на горизонтально растущей подземной части спорофита функционировал до появления (в эволюции) предлиста и листа как органа (см., например, морфологию Rhynia major, Zosterophyllum). С возникновением листьев усложняется структура верхушечной части побега. Формируются эволюционные новообразования, например, апикальная производящая и боковые производные почки с пластохронным механизмом. Перестройка гравитропических реакций осуществляется в специализированных росстактивных очагах - почках. При сиимподиальном ветвлении вновь появляется принцип очаговости в формировании зон с отрицательной гравитропической реакцией. У представителей отдела покрытосеменных периодически одна из почек апикальной части подземного гравитропного растущего (гипо-геодиагравитропного) побега формирует отрицательно гравитропный побег. Впервые в эволюции этот принцип наиболее четко выражен в пределах одной клетки у представителей семейства Caulerpaceae отдела Chlorophyta, Таким образом, у покрытосеменных при константности направления и действия гравитации Земли в апикальной части диагравитропного корневища функционируют два физиологических механизма - поддержания подземного диагравитропного роста и формирования отрицательно гравитропного побега. Первый - обеспечивает продолжение подземной оси спорофита и формирование очагов вегетативного возобновления, репродукции. Второй - выход побега на поверхность) почвы (для ассимиляции и репродукции). Физиологические механизмы поддержания подземного горизонтального роста функционируют в апикальной зоне корневища, столона и сармента в период формирования их конусом нарастания не ассимилирующих листьев (чешуевидных). С переходом конуса нарастания к образованию зачатков листьев, детерминированных к фотосинтезу, в апикальной зоне включаются механизмы перестройки диагравитропизма на отрицательный гравитронизм. Начало образования зачатков зеленых листьев означает конец фотофобного периода подземного побега или его симподия. Это выражается выходом побега на поверхность почвы, т.е. начало фотофильного периода и процессов фотоморфогенеза. Таким образом, перестройка тропизмов в апикальной зоне подземного побега (подземной оси спорофита) опосредована органогенезом, детерминированным к фотосинтезу. Необходимо отметить следующее обстоятельство. В настоящее время разработаны и обобщены гормональные и трофические основы регуляторной роли апикальной части надземного ортотропного побега и его влияния на боковые побеги; теории и гипотезы грани- и фототропизма. Однако, физиология ориентации и подземного горизонтального роста корневища, столона и сармента не вписываются в существующие представления о регуляторной роли апикальной части надземного побега и его грави- и фототропизме. ЛИТЕРАТУРА 1. Виноградова К.Л. Порядок Хетеровые //Жизнь растений. В 6-ти томах. Водоросли. Лишайники. М.: Просвещение, 1977. С. 286-288. 2. Куперман Ф.М. Биологический контроль в сельском хозяйстве. М.: Изд-во МГУ, 1962. 273 с. 3. Маркаров A.M. Подземный метамерный комплекс корневищных и столонообразующих трявя-нистых многолетников. Сыктывкар, 1994. 20 с. - (Науч. докл. / Коми науч. центр УрО РАН; вып 339). 4. Мошков B.C. Актиноритмизм растений. М., 1987. 271 с. 5. Серебряков И.Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования//Уч. зап. МГПИ, 1959.Т. 100. Вып. 5. С. 25-45. 6. Серебрякова Т.И. Морфогенез и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971, 360 с. 7. Синнот Э. Морфогенез растений. М.: Иностр. лит-ра, 1963. 600 с. 8. Смирнова ЕС. Тип морфологического строения вегетативной сферы // Тропические и субтропические растения. М.: Наука, 1969. С. 7-14. 9. Тахтаджян А.Л. Гаметофит и оплодотворение // Жизнь растений. В 6-ти томах. М., 1978. Т. 4. С. 161-163. 10. Он же. Отдел ринофиты // Там же. С. 39-44. 11. Он же. Происхождение листовых органов // Там же. С. 12. 12. ЭзауК. Анатомия семенных растений. В 2-х книгах. М.: Мир, 1980. Кн. 2. 547 с. 13. Delevoryas Т. Ontogenetic studies of fossil plants // Phytomorphol., 1964. Vol. 14, № 2. P. 299-314. 14. Hopkins A.W. Feulgen microspectrophotornetric investigation of the life history of Fritschiella tuberosa // J. Phycology, 1977. Vol. 13, № 4. P. 198-203. 15. McBride G.E. Cytokinesis in the green Alga Fritschiella // Nature, 1967. Vol. 216, №51 18. P. 304-307. 16. Singh R.M. Fritschiella tuberosa Jyengar // Ann. Bot., 1947. Vol. 11. P 219-224.
Логотип -
Начало -
Общие
сведения -
Структура -
Научная деятельность 3891 посещений с 09.05.2001 |