СТАТЬИ ЗАКОНОМЕРНОСТИ И МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ РОСТА ПОДЗЕМНЫХ ПОБЕГОВ СТОЛОНООБРАЗУЮЩИХ ТРАВЯНИСТЫХ МНОГОЛЕТНИКОВ асп. С. Маслова Травянистые многолетние растения, образующие подземные побеги (корневища, столоны), повсеместно распространены в природе и широко используются человеком в практической деятельности. Однако, до настоящего времени морфофизиология подземных побегов изучена очень слабо. Мы изучали структуру и функции подземных побегов столонообразующих травянистых многолетних растений на примере видов родов Stachys, Helianthus и Solarium. Подземные побеги зависят от снабжения ассимилятами и гормонами из надземной части травянистого многолетника. Изучение коррелятивных взаимоотношений между надземными и подземными побегами показало, что по количеству метамеров надземных побегов можно судить о росте подземных побегов. Так, в период когда надземные побеги формируют 11-12 метамеров, подземные побеги образуют в среднем четыре метамера. Выявили, что число метамеров и характер распределения длин метамеров надземных и подземных побегов видов рода Helianthus не зависели от видовой принадлежности. Для распределения длин метамеров надземных побегов, независимо от вида и погодных условий вегетационного периода, характерна двухвершинная кривая, для подземных побегов - одновершинная. Можно полагать, что данные характеристики не являются видоспецифичными, но, по-видимому, закономерны для рода Helianthus. Подземные побеги травянистых многолетних растений формируются на базальной (подземной) части ортотропного побега. У клубнеобразующих видов рода Helianthus столоны развивались на первом-четвертом узлах, у видов рода Solanum и S. sieboldii - на первом-шестом. Мы наблюдали формирование двух типов подземных побегов: столоны и сарменты (рис. 1 ). Эти побеги гомологичны, но каждый имеет собственную морфофизиологическую специфику. Столоны имеют диатропную (горизонтальную) ориентацию роста, т.е. растут перпендикулярно оси гравитации земли. Сарменты - подземные побеги с диатропно-ортотропной ориентацией роста. В начале своего развития сармент растет под поверхностью почвы диатропно, затем переходит в ортотропный (надземный) побег, минуя период покоя. Высокой способностью образовывать сарменты характеризовались растения S. demissum. Половина подземных побегов, сформированных растением, были сарменты. Столоны исследуемых видов отличались по ряду структурно-функциональных признаков. Для видов рода Solanum и S. sieboldii характерны столоны, специализированные на функции проведения питательных веществ к клубню и отмирающие после его формирования. Для представителей рода Helianthus (Я. macrophyllus, Н. rigidus) характерны столоны, у которых зимой сохраняются жизнеспособные почки, формирующие весной следующего года растения. Столоны видов рода Stachys, Solanum формировали придаточные корни только в узлах, а представителей рода Helianthus - и в междоузлиях, что сближает их с корневищами. В литературе сложилось мнение, что прекращение роста столона в длину является свидетельством начала клубнеобразования (радиального разрастания субапикальной зоны столона). Такой тип роста клубней называется базипетально-радиальным и характерен для видов и сортов Solanum, Ullucus tuberosus Caldas. Однако, у видов и форм рода Helianthus, S. sieboldii клубнеобразование не всегда начинается после прекращения акропетального роста подземного побега. У этих видов ростклубня идет в двух направлениях: радиальном и акропетальном. Известно, что ауксин, синтезируемый апикальной частью столона, транспортируется и образует своего рода гормональное "поле" в субапикальной части. Гормональное "поле" создает апрагирующую зону для фитогормонов, что обеспечивает в дальнейшем рост клубня. Показано, что при удалении апикальной зоны столона картофеля латеральные почки являются донорами ИУК, обеспечивая рост клубня. Мы изучали процесс клубнеобразования у растений с акро-петально-радиальным типом формирования клубней при удалении апекса столона. Исследования показали, что при удалении апикальной части столона S. sieboldii перед клубнеобразованием в дальнейшем происходило разрастание субапикальной части столона (рис. 2). Рост клубня обеспечивался латеральными почками, которые активизировались при удалении апикальной части, формируя клубни 2-го порядка. Это свидетельствует о роли латеральных почек как доноров ИУК при формировании клубня с акропетально-радиальным типом роста. Важно отметить, что способность клубней S. sieboldii к ветвлению (формирование клубней 2-го порядка) генетически детерминирована, так как может быть вызвана стрессовыми условиями. В пределах подземного побега выделяют три различные по морфофизиологическим функциям части: апикальная (осуществляет формирование качественно различных почек, обеспечивающих подземный рост и образование надземного ассимилирующего побега), субапикальная (где происходит радиальное разрастание тканей с отложением в запас ассимилятов) и латеральная (обеспечивает подземное ветвление). Наша задача состояла в том, чтобы определить интенсивность метаболических процессов различных по своим функциям частей столона. Установили, что наибольшей интенсивностью дыхания, независимо от фазы развития растения, характеризовалась апикальная часть подземного побега, что отражает активные ростовые процессы в апексе. Наличие градиента интенсивности дыхания от латеральной к апикальной части побега не зависело от года исследований и вида растений. Апикальная часть подземного побега S. sieboldii отличалась не только высоким уровнем дыхания, но и большим содержанием абсцизовой кислоты (АБК), по сравнению с остальной частью побега. Мы полагаем, высокая концентрация АБК в апикальной части связана с ролью гормона в поддержании тургесценции активно растущего столона. Известно, что апикальная почка главного надземного побега влияет на рост боковых почек и ветвление побега. Это явление называется апикальным доминированием. Имеет ли место такое явление у подземных побегов, не известно. Наши исследования показали, что ростовые корреляции между апикальной и боковыми почками существуют. Об этом свидетельствует тот факт, что повреждение апексов подземных побегов или обработка ингибитором роста приводили к усилению ветвления подземных побегов. Этот факт свидетельствует также о том, что способность подземных побегов S. sieboldii и представителей рода Helianthus к ветвлению является генетически детерминированной и проявляется в неблагоприятных условиях. Подземные побеги отличаются широкой амплитудой морфофизиологических реакций. Мы изучали реакцию подземных побегов на свет. Во все годы исследований у растений S. sieboldii наблюдали выход столонов на поверхность почвы. Подземные побеги формировали несколько метамеров и, реагируя на свет, проявляли отрицательный фототропизм, продолжая расти диатропно под поверхностью почвы. Боковые почки, сформированные под поверхностью почвы, образовали побеги, которые также "уходили" от света, проявляя отрицательный фототропизм (рис. ЗА). Если после формирования двух-трех метамеров столоны S. sieboldii извлекали на поверхность почвы, то апикальная часть, реагируя на естественный (белый) свет, проявляла отрицательный фототропизм. При этом боковые почки с чешуевидными листьями, сформированные в условиях света, переходили в ортотропный побег с листьями (рис. ЗБ). Следовательно, морфофизиология латеральной почки определяется условиями заложения. Важно отметить, что в пределах подземного побега могут одновременно протекать противоположные ростовые реакции: диатропный рост апикальной зоны и ортотропный рост боковой почки. Таким образом, междунадземными и подземными побегами, а также в пределах подземного побега существуют ростовые корреляции, которые обусловлены гормональными и трофическими взаимодействиями междуразличными частями растения. Однако наряду с коррелятивными взаимоотношениями существует определенная автономность и специфичность роста подземных побегов, что является стратегией растений, направленной на сохранение вида.
Логотип -
Начало -
Общие
сведения -
Структура -
Научная деятельность 3198 посещений с 31.05.2001 |