ПОПУЛЯЦИОННЫЕ РАЗЛИЧИЯ ПИТАНИЯ ХАРИУСА Одной из наиболее общих закономерностей экологии рыб высоких широт является присущая им значительная эврифагия, которая традиционно рассматривается как результат ограниченности и неустойчивости их кормовых ресурсов [4, 5], либо только лабильности последних [6]. При этом подразумевается, что, за редким исключением, те или иные изменения спектра питания рыб лишь отражают перестройки их кормовой базы, тогда как активная роль консументов практически не обсуждается. То же самое касается и вопроса о наличии внутривидовой пищевой дифференциации у рыб- эврифагов. Сопоставление литературных сведений о пищевом рационе представителей отряда лососевидных, обитающих в магистральном русле р.Печора и ее притоках, не позволяет приблизиться к пониманию природы выявленных различий. Это связано либо с несовпадением календарных и фенологических сроков наблюдений, либо с отсутствием привязанных к трофологическим исследованиям данных о кормовых ресурсах водоемов, а в ряде случаев — с различиями использованных в работах методических подходов. Настоящее сообщение посвящено изучению популяционных особенностей питания типичного эврифага — европейского хариуса. Этот вид представляет собой чрезвычайно удобную модель для исследования процессов экзотрофии у рыб Севера, а также влияния на эти процессы различных экологических факторов в связи с исключительной обширностью занимаемого ареала и общностью в наиболее существенных чертах трофического статуса представителей северных и южных популяций [3]. Исследования проведены в среднем и верхнем течениях пяти тиманских притоков р. Печора 1-го (р. Пижма) и 2-го (р. Мыла в бассейне р. Цильма и рр. Сюзью, Ухта и Седью в бассейне р. Ижма) порядка. Кормовая база хариуса на участках верхнего и среднего течений тиманских притоков р.Печора характеризуется большим разнообразием и значительным сходством. При всей многочисленности входящих в состав бентоса компонентов его основу составляют представители лишь некоторых таксономических групп. По численности доминируют личинки хирономид, доля которых общем количестве донных организмов варьирует в пределах 50-80 %; вклад других групп беспозвоночных редко превышает 10 %. В то же время по биомассе лидируют представители уже нескольких групп беспозвоночных. Кроме упомянутых личинок хирономид и других двукрылых, в число доминантов входят (табл. 1) моллюски (рр. Ухта и Седью), личинки поденок (рр. Мыла, Сюзью и Седью) и ручейников (рр. Пижма и Мыла). Выявленные различия обусловлены не только имеющими место особенностями гидрологического и гидрохимического режимов рек [2], но и сроками взятия проб: вылеты амфибиотических насекомых наблюдаются в течение всего летнего периода. Таблица 1. Состав бентоса (1) и пищи у хариуса (2) тиманских притоков р.Печора в период летней межени (доля по массе, %)
Решающую роль в образовании химуса у хариуса различных тиманских водотоков имеют личинки и куколки ручейников. Доля последних, максимально доступных для рыб во время подъема с донной поверхности через толщу воды, была несоизмеримо выше в пищевом комке, чем в бентосе. Их содержание невелико только в пищевом комке у хариуса р. Пижма, что обусловлено завершением к периоду исследований вылетов основных видов ручейников. Тем не менее общее потребление последних рыбами остается на очень высоком уровне (более половины массы пищевого комка) и сохраняет свое первостепенное значение по сравнению с другими кормовыми объектами (табл. 1). Следует отметить выявленную в ряде случаев (рр. Пижма, Сюзью и Седью) существенную роль рыбной пищи, а также отражающее своеобразие питания хариуса в различных водоемах заметное значение для него моллюсков — в р. Ухта (как и в бентосе этой реки), субимаго поденок — в р. Мыла, а также наземных насекомых и личинок двукрылых — в рр. Сюзью и Ухта. При этом, как правило, проявляется высокая встречаемость в пище рыб моллюсков, клещей, личинок поденок, веснянок и хирономид, а также растительной пищи. Степень использования рыбами тех или иных кормовых объектов оценена при помощи индекса элективности Ивлева. Расчет значений этого показателя для основных групп бентоса позволил определить как общие для всех сопоставляемых рек закономерности, так и популяционные различия (табл. 2). При этом необходимо подчеркнуть выявленное в большинстве случаев независимое от плотности бентических организмов потребление хариусом кормовых объектов. Наибольшее сходство значений индекса проявилось в отношении личинок ручейников, доля которых в пищевом комке значительно превышает таковую в бентосе, а для клещей и личинок хирономид характерна обратная картина. В то же время для хариуса практически каждого из водотоков показано свойственное только для этих рек отношение к объектам питания. Это касается личинок и имаго жуков в р. Пижма, личинок веснянок — в р. Мыла, волосатиков — в р. Сюзью, моллюсков — в р. Седью. По целому ряду позиций величина индекса Ивлева сближает хариуса из относящихся к различным речным системам в пределах бассейна р. Печора, но географически близких рр. Мыла и Пижма. В противовес этому хариус, обитающий в последовательно впадающих в р. Ижма ее левых притоков — рр. Седью, Ухта и Сюзью, образует вторую обособленную группу. Так, рассматриваемый показатель рыб в первых двух водотоках принимает положительные значения по отношению к личинкам поденок и мошек, что отражает их повышенное содержание в химусе по сравнению со средой, тогда как в притоках р. Ижма обнаруживается противоположная закономерность. Таблица 2. Индекс элективности Ивлева для основных групп бентоса в пище хариуса
В ряде работ, посвященных изучению пищевого спектра хариуса, населяющего различные участки магистрального русла р.Печора и ее притоков, при сходстве общего состава пищевого комка также проявлялись определенные особенности, касающиеся роли конкретных групп кормовых организмов. Однако анализ причин этого ограничивался признанием контролирующего влияния кормовой базы. Попытка пойти несколько дальше констатации обнаруженных в данной работе популяционных различий позволила получить следующие результаты. Оказалось, что в полном соответствии с выявленным разделением хариуса тиманских рек по характеру использования ими объектов питания имеют место и существенные различия гидрохимического режима левых ижемских притоков р.Печора, с одной стороны, и р.Пижма — с другой [2]. Аналогичные данные по р. Мыла, берущей начало в одном с р. Пижма районе, отсутствуют. Тем не менее формирование качества воды этих двух рек, сохранивших близкое к естественному состояние, происходит в практически идентичных условиях пониженной области, занятой постплиоценовыми осадками. Поэтому имеются все основания предполагать гораздо большее сходство физико- химических характеристик воды р. Мыла с таковыми р. Пижма, нежели рр. Седью, Ухта и Сюзью. Для р. Пижма характерны несколько меньшие по сравнению с левыми притоками р. Ижма минерализация, содержание взвешенных веществ, гидрокарбонатов, сульфатов, ионов кальция [2]. В то же время обратная тенденция проявляется в отношении цветности воды, БПК5, концентрации углекислого газа и содержания аммонийного азота. Все эти различия прямо и опосредованно сказываются на развитии всего водного сообщества. В частности, важная роль моллюсков в бентосе р. Ухта непосредственно связана со сравнительно высокой жесткостью воды в этой реке. Вместе с тем необходимо особо подчеркнуть, что, как хорошо известно, физико- химические условия среды обитания в значительной степени определяют не только развитие кормовой базы, но и поведение рыб, в том числе и пищевое. Специфичность условий обитания приводит к реализации процессов локальной адаптации рыб, которые затрагивают все функциональные системы организма и поведенческие реакции, в том числе обеспечивающие успешное обнаружение и захват пищевых объектов. В результате даже обладающие сходной в различных водотоках доступностью для консументов организмы потребляются рыбой с более или менее высокой степенью элективности. Популяционные особенности питания хариуса выявлены и на видовом уровне потребляемых организмов. В качестве примера использованы личинки ручейников. При анализе состава бентоса и химуса хариуса установлено, что доминирование лишь немногих из имеющихся представителей беспозвоночных справедливо и в этом случае (табл. 3). Действительно, в бентосе р. Пижма наиболее многочисленными являются Psychomyia pusilla, Micrasema sp. и Brachycentrus subnubilus, а основу биомассы донного сообщества составляют последние два вида, а также Arctopsyche ladogensis и Hydropsyche nevae. Соответственно для р.Мыла это Hydropsyche juv., Micrasema sp. (по численности) и Arctopsyche ladogensis, Hydropsyche pellucidula (по биомассе), для р. Сюзью — Hydroptila sp., Psychomyia pusilla, причем последний вид доминирует и по биомассе, для р. Ухта — Lepidostoma hirtum (по численности и биомассе), Hydropsyche angustipennis и Psychomyia pusilla, для р. Седью — Micrasema sp., Trichoptera n/det juv. и абсолютно преобладающий по биомассе вид Rhyacophila nubila. Таким образом, при некотором совпадении отдельных доминантов (Micrasema sp.), тиманские реки отличаются составом наиболее многочисленных и вносящих максимальный вклад в создание биомассы бентического сообщества видов ручейников. Аналогичные особенности отмечены и при анализе видового спектра личинок ручейников в пище хариуса (табл. 3). В р. Пижма доминировал Brachycentrus subnubilus, р. Мыла — Arctopsyche ladogensis, р. Сюзью — Hydropsyche pellucidula, р. Ухта — Micrasema sp., р. Седью — Athripsodes bilineatus. При этом установлено, что популяционная пищевая дифференциация проявляется при потреблении представителей не только крупных таксономических единиц (типов, отрядов, семейств) водных беспозвоночных, но и отдельных видов кормовых организмов. Поскольку мы не ставили цели проанализировать отношение хариуса к личинкам ручейников через особенности их биологии, то лишь подчеркнем существование определенной элективности в отношении личинок отдельных видов ручейников, что хорошо согласуется с данными Г.В. Никольского и соавторов [4], указывающими на различный состав личинок ручейников в питании хариуса в пределах одной реки. В частности, на одном из участков в верхнем течении р.Печора доминировали представители рода Leptocera (Athripsides) и Brachycentrus, тогда как на другом — только Leptocera, а в границах Печорской равнины — Brachycentrus. Независимость потребления хариусом личинок ручейников от их наличия в бентосе продемонстрировали Г.П. Сидоров и соавторы [1]: в один из сезонов доминировавший в бентосе участков среднего течения р. Щугор (Северный Урал) Arctopsyche ladogensis относительно редко встречался в химусе отловленных рыб. При этом чрезвычайно важно подчеркнуть установленную закономерность — межсезонную стабильность состава преобладающих в питании хариуса личинок ручейников.
Таблица 3. Видовой состав личинок ручейников в бентосе (1) и пище хариуса (2) тиманских притоков р.Печора в период летней межени (доля по массе, %)
Таким образом, анализ полученных результатов позволил выявить популяционные особенности питания хариуса тиманских рек, проявляющиеся как в различиях пищевого спектра на уровне крупных таксономических единиц беспозвоночных и видового состава бентических организмов, так и в различиях степени использования рыбами тех или иных кормовых объектов. Эти особенности указывают не только на присущее каждому водотоку своеобразие развития образующих кормовые ресурсы сообществ водных организмов, но и на наличие у рыб определенной степени пищевой дифференциации при свойственной им эврифагии. Это может рассматриваться как результат процессов локальной адаптации рыб к специфическим абиотическим и биотическим условиям различных водоемов. Литература
Логотип -
Начало -
Общие
сведения -
Структура -
Научная деятельность 3752 посещений с 31.01.2001 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||