ПОСТФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ УГЛЕРОДА
И ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫЕ СИСТЕМЫ РАСТЕНИЙ
Г. Табаленкова
Характерной чертой организации любых сложных биологических систем являются донорно-акцепторные отношения (source-sink relation), которые проявляются в организме как иерархия связей на разных уровнях организации. Изучение связей между органами, производящими и потребляющими ассимиляты, привело к представлениям о растении как донорно-акцепторной системе. С точки зрения постфотосинтетического распределения, перераспределения и использования углерода - понятие донорно-акцепторных отношений является одним из ключевых при изучении экологической стратегии, адаптационных реакций и особенностей продукционного процесса у растений разных жизненных форм. Сравнительный анализ особенностей распределения и использования постфотосинтетического углерода позволяет лучше понять физиологические механизмы, лежащие в основе экологической стратегии и адаптивных реакций у растений разных жизненных форм. Исследования, проведённые с использованием С углерода на растениях разных морфотипов: райграсе однолетнем (Lolium multiflorum Lat.), рапонтике сафлоровидном (Rhaponticum carthamoides Willd. (Iljin), живучке ползучей (Ajuga reptans L.) и стахисе Зибольда (Stachys Siboldii Mig.), показали, что у всех растений в процессе онтогенеза происходит смена аттрагирующей способности органов, которая отражает этапы реализации морфогенетической программы развития. У однолетних злаков она определяется репродуктивной стадией развития - образованием колоса, куда транспортируется значительная часть образованных в процессе фотосинтеза ассимилятов. Причиной быстрого поступления ассимилятов в колос может быть более высокий "запрос" на них со стороны генеративных органов. Для однолетних злаков характерно образование в стеблях промежуточного аттрагирующего центра, где депонируется до 70 % фотоассимилятов в основном в форме полисахаридов. Создание такого запасного фонда во многом определяет способность вида к быстрому восстановлению надземной массы после её отчуждения. В первые две недели после скашивания на образование новой биомассы используется более 50 % углерода, депонированного в стеблях. У многолетних травянистых растений направленность донорно-акцепторных связей определяется типом формирования запасающих структур. Так, у рапонтика сафлоровидного основной потребляющей зоной является разрастающаяся подземная часть. Особенно это касается аттрагирующей способности корней в первый год жизни, когда значительная часть ассимилятов, образующихся в процессе фотосинтеза, используется на их рост. Следующим периодом усиления аттрагирующей активности подземных органов является подготовка растений к перезимовке. К концу вегетации в них накапливается до 80-90 % углерода, который зимой медленно используется на поддержание жизненных процессов, а в весенний период обеспечивает высокую скорость роста и образование ассимиляционного аппарата. Широко распространенной жизненной формой являются столонообразующие растения. К ним относятся живучка ползучая и стахис Зибольда, растения с хорошо выраженной способностью к вегетативному размножению. У живучки ползучей эта способность осуществляется благодаря развитию надземных плагиотропных побегов. Основная доля фотоассимилятов образуется в материнской розетке, откуда с разной скоростью поступает в другие органы. Причем скорость включения С-14 в плагиотропные побеги превышала скорость поступления С-14-ассимилятов в корни и генеративные органы. По-видимому, формирование побегов осуществляется в основном за счет ассимилятов, формирующихся в материн кой розетке (рис. 1; РА - радиоактивность). Распределение транспортных потоков С-14 у стахиса Зибольда связано с высокой акцептирующей активностью диатропных побегов. На их формирование используются продукты текущего фотосинтеза из листьев и, симиляты из мест временного депонирования. Причина этого может быть более высокий "запрос" на ассимиляты со стороны диатропных побегов, выполняющих репродуктивную и запасающую функции (рис. 2). Растения разных жизненных форм имеют различную скорость использования постфотосинтетического углерода. Анализ баланса меченого углерода показал, что интенсивные потери С-14 растением продолжаются в течение нескольких суток после ассимиляции. Эта убыль в основном происходит за счет окисления С-14-продуктов при дыхании. Затем скорость их использования у райграса однолетнего и рапонтика сафлоровидного заметно снижается, в то время как у живучки ползучей и стахиса Зибольда нарастает (рис. 3). Причем, у растений, имеющих запасающий фонд (семена, корневище), в структурные компоненты биомассы включается в три раза больше метки, чем у столонообразующих растений, у которых значительная доля метки локализуется в сахарах и быстро расходуется на рост побегов. Таким образом, сравнительный анализ постфотосинтетического распределения С-14-ассимилятов у растений разных жизненных форм показал, что организация донорно-акцепторных систем определяется морфофизиологическим типом растения. Интенсивность экспорта и скорость использования ассимилятов зависит от экологической стратегии выживания растений как вида. У однолетних злаков в генеративные органы, обладающие большой аттрагирующей способностью, транспортируются ассимиляты как образованные в листе в процессе текущего фотосинтеза, так и ассимиляты, временно депонированные в стебле. У многолетних травянистых растений виды с ярко выраженной агрессивной жизненной стратегией характеризуются высокой скоростью роста плагиотропных или диатропных побегов, что обеспечивается высокой ассимиляционной способностью, быстрым транспортом и использованием ассимилятов на рост. Образование больших клонов способствует быстрому захвату свободных территорий и сохранению растений как вида. Адаптивная стратегия растения с запасающим типом корневищ заключается в высокой акцептирующей способности подземных запасающих органов и низкой скорости использования ассимилятов, что позволяет им выдерживать конкуренцию с другими видами.
Логотип -
Начало -
Общие
сведения -
Структура -
Научная деятельность 3330 посещений с 05.05.2001 |