WIN - KOI - DOS - ISO - MAC - LAT



МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ УСТОЙЧИВОСТИ ХВОЙНЫХ ЛЕСОВ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРА

д.б.н. К. Бобкова



Суровые климатические условия, бедные лесные почвы, своеобразный гидротермический режим обуславливают экономическую целесообразность лесовыращивания на европейском Севере России. Леса на этой территории сформировались в конце третичного периода и оказывают глобальное влияние на климат северного полушария. В на стоящее время почти вся территория вовлечена в интенсивное промышленное освоение. На территории Республики Коми в течение многих лет проводятся комплексные стационарные исследования, основная цель которых - раскрытие природных особенностей хвойных лесов, представленных елью сибирской и сосной обыкновенной. Эти древесные растения являются эдифицирующими видами, а сообщества, формируемые ими, главными продуцентами природных экосистем европейского Северо-Востока.
Еловые и сосновые леса в условиях Севера таежной зоны формируют древостои невысокой продуктивности. Для них характерна небольшая полнота (0.4-0.8), IV, V, Vа (редко III) классы бонитета. Еловые леса представлены в основном зеленомошной и долгомошной, сосновые - зеленомошной и сфагновой группами типов. Общие запасы фитомассы в фитоценозах притундровых лесов не превышают 120, северной тайги - 180, средней - 260 т/га. Годичная продукция в различных типах леса в единицах энергии составляет (39-158)·109 Дж/га, а соответствующий к.п.д. использования ФАР древостоем за вегетационный период - 0.4-1.8 %. Количество энергии, аккумулированной фитомассой сосновых и еловых лесов северной тайги, по типам леса, колеблется в пределах (1.1-2.7)·1012 Дж/га, а средней - (2.0-3.9)·1012 Дж/га [2, 8, 9].

Низкая интенсивность продукционного процесса в хвойных сообществах европейского Севера определяется дефицитом тепла и коротким периодом биологической активности (30-40 дней в северной, 70-80 - в средней тайге). Ведущими внутризональными факторами, определяющими структуру и накопление органической массы хвойных сообществ исследуемого региона, являются почвенно-экологические. Почвенная ризосфера хвойных фитоценозов кислая, не насыщена основаниями, бедна доступными формами питательных элементов, характеризуется высоким содержанием токсических элементов - алюминия и железа. Древесные растения большинства типов леса слабо обеспечены азотом, умеренно фосфором, калием [3, 6]. В большинстве типов леса создаются крайне жесткие экологические условия для жизнедеятельности растений в подземной части фитоценозов. Гидротермические условия обуславливают жизнедеятельность корней в пределах верхней толщи почвы. Почти вся масса корней в хвойных сообществах располагается в слое 0-30 см. Несмотря на неблагоприятные экологические условия, еловые и сосновые леса Севера представляют саморегулирующиеся, довольно устойчивые экологические системы. Длительному существованию данных сообществ способствует приспособленность ели и сосны естественных популяций к экстремальным условиям. Это выражается как в структурной организации, так и в функционировании фитоценозов.

Из этих способностей, прежде всего, следует отметить формирование древостоев разновозрастной структуры [5, 7]. Как показали наши исследования, в стабильных еловых экосистемах европейской тайги накапливаются и постоянно обновляются мощные генерации ели, которые гарантируют воспроизводство взрослых особей и популяций. В коренных ельниках древесная растительность представлена елью от 4 до 300 лет. Наиболее стабильную часть популяций формируют особи возраста от 80 до 200 лет.

В условиях северной и средней тайги еловые и сосновые фитоценозы, как правило, формируют смешанные по составу древостои. В их составе имеется всегда примесь березы (осины) до двух единиц в средней и трех - в северной тайге. В процессе эволюции почти все хвойные развивались и развиваются через смену - хвойные после лиственных. Поэтому лиственные древесные растения играют большую роль в улучшении условий минерального питания хвойных древостоев.

С продвижением на север увеличивается доля участия в продукции органической массы синузий кустарничков и мхов, уменьшается соотношение массы надземных и подземных частей фитоценозов. При этом заметно возрастание относительной массы сосущих корней и ассимилярующих органов. На создание единицы массы древесные растения в условиях Севера вынуждены развивать более мощный аппарат физиологически активных органов. Данный факт указывает на адаптивную реакцию насаждений при ухудшении лесорастительных условий. Эффективность работы хвои и сосущих корней в северной тайге в 1.5 раза ниже, чем в средней.

Известно, что хвойным древостоям свойственен лесной тип распределения листовой поверхности - максимум ее находится в средней части полога. Для хвойных сообществ Севера отмечается смещение максимума листовой поверхности в нижние слои полога. В результате, как показали исследования Э.П. Галенко [4], в ельниках и в сосняках наблюдается хорошо выраженное проникновение солнечной радиации вглубь полога. Это явление приводит к прогреванию верхних горизонтов лесного сообщества. Именно в этих слоях наиболее интенсивно протекают физиологические процессы, в частности, фотосинтез и транспирация [9]. Это явление можно считать важным специфическим фактором, свойственным фитоценозам, развивающимся в условиях недостатка тепла.

Следует также отметить, что в хвойных сообществах бореальной структуры световой режим довольно благоприятный. Растения почти во всех типах экосистем по всему вертикальному профилю получают достаточное количество ФАР [1, 4]. Недостаток тепла на севере компенсируется длинным световым днем. Согласно данным В.В. Тужилкиной и С.Н. Сенькиной, в период белых ночей в июне-июле фотосинтез и транспирация у хвойных протекают почти круглосуточно [9].

Следует обратить внимание на возрастную структуру хвои и сосущих корней. Продолжительность жизни этих физиологически активных органов по мере продвижения на север увеличивается. Она у хвои сосны достигает 9, ели - 14 лет, а у сосущих корней соответственно 7 и 9 лет.

Приспособленность ели и сосны естественных популяций к холоду определяется относительно высокой активностью вегетативных органов при низких положительных температурах воздуха и почвы. Рост побегов и корней у данных древесных пород имеет взрывной характер, начинается поздно, протекает довольно интенсивно в сжатые сроки. В зимний период массового отмирания корней не наблюдается, хотя температура органогенного горизонта в северной тайге опускается до -11 °С, в средней -6 °С.

Ель и сосна существуют в облигатном взаимодействии с эктомикоризными грибами, что выражается в образовании эктомикориз на корнях растений, в которые трансформируется более 90 % сосущих корней. Следует отметить относительно высокую физи ологическую активность микориз. Сосущая сила и интенсивность дыхания у них при достаточном увлажнении и относительно низких положительных температурах почвы и воздуха характеризовались довольно высокими показателями. Результаты изучения обменных процессов в корнях показывают возможность функционирования корней в холодной почве.
Устойчивость хвойных биогеоценозов в условиях Севера в значительной мере определяется своеобразной ролью лесной подстилки. Недостаток тепла, повышенная влажность в большинстве типов леса обуславливают слабую минерализацию растительного опада (25-30 % за год) и способствуют накоплению подстилки достаточной мощности. Запасы ее в зависимости от типа экотопа изменяются от 15 до 75 т/га. Лесная подстилка хвойных сообществ является мощным энергетическим и пищевым ресурсом для высших растений, микроорганизмов, почвенных животных. В ней аккумулируются довольно большие запасы энергии - (0.5-1.5)·1012 Дж/га, азота - от 440 до 2400 кг/га, зольных элементов - от 300 до 1600 кг/га, углерода - от 9.6 до 30.0 т/га. В органогенном горизонте северных лесов концентрируется основная масса (более 80 %) физиологически активных корней растений. Следовательно, обмен веществ между почвой и фитоценозом осуществляется в этом горизонте почвы. Всасывающая часть корней способна забирать питательные вещества из подстилки на ранних стадиях разложения растительных остатков.

Проявление выше изложенных закономерностей функционирования и проявлений адаптивных признаков хвойных экосистем в определенной мере обеспечивает длительное существование их в условиях Севера, что необходимо учитывать при ведении хозяйства в этих лесах.

ЛИТЕРАТУРА

1. Алексеев В.А. Световой режим леса Л.: Наука, 1975. 227 с.
2. Бобкова К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов европейского Северо-Востока. Л.: Наука, 1987. 156 с.
3. Верхоланцева Л.А., Бобкова К.С. Влияние почвенных условий на корневые системы древесных пород в еловых насаждениях подзоны северной тайги. Сыктывкар, 1972. 54 с. - (Сер. препринтов "Науч. докл." Коми фил./ АН СССР; Вып.6.)
4. Галенко Э.П. Фитоклимат и энергетические факторы продуктивности хвойного леса Европейского Севера Л.: Наука, 1983. 128 с.
5. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. Л.: Наука, 1984. 175 с.
6. Забоева И.В. Почва и земельные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар, 1975. 344 с.
7. Зябченко С.С. Сосновые леса европейского Севера. Л.: Наука, 1984. 245 с.
8. Надуткин В.Д., Модянов А.Н. Надземная фитомасса древесных растений в сосняках зеленомошных // Вопросы экологии сосняков Севера. Сыктывкар, 1972. С. 70-80. - (Тр. Коми фил. АН СССР; № 24)
9. Эколого-физиологические основы продуктивности сосновых лесов европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 1993. 176 с.



Логотип - Начало - Общие сведения - Структура - Научная деятельность
Информационные ресурсы - Новости - Поиск по серверу - Карта сервера

поиск по серверу

3772 посещений с 22.01.2001
Последнее изменение 21.01.2001

(c) Institute of Biology, 1999