WIN - KOI - DOS - ISO - MAC - LAT
МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ УСТОЙЧИВОСТИ
ХВОЙНЫХ ЛЕСОВ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРА
д.б.н. К. Бобкова
Суровые климатические условия, бедные лесные
почвы, своеобразный гидротермический режим
обуславливают экономическую целесообразность
лесовыращивания на европейском Севере России.
Леса на этой территории сформировались в конце
третичного периода и оказывают глобальное
влияние на климат северного полушария. В на
стоящее время почти вся территория вовлечена в
интенсивное промышленное освоение. На
территории Республики Коми в течение многих лет
проводятся комплексные стационарные
исследования, основная цель которых - раскрытие
природных особенностей хвойных лесов,
представленных елью сибирской и сосной
обыкновенной. Эти древесные растения являются
эдифицирующими видами, а сообщества, формируемые
ими, главными продуцентами природных экосистем
европейского Северо-Востока.
Еловые и сосновые леса в условиях Севера таежной
зоны формируют древостои невысокой
продуктивности. Для них характерна небольшая
полнота (0.4-0.8), IV, V, Vа (редко III) классы бонитета.
Еловые леса представлены в основном
зеленомошной и долгомошной, сосновые -
зеленомошной и сфагновой группами типов. Общие
запасы фитомассы в фитоценозах притундровых
лесов не превышают 120, северной тайги - 180, средней
- 260 т/га. Годичная продукция в различных типах
леса в единицах энергии составляет (39-158)·109 Дж/га,
а соответствующий к.п.д. использования ФАР
древостоем за вегетационный период - 0.4-1.8 %.
Количество энергии, аккумулированной фитомассой
сосновых и еловых лесов северной тайги, по типам
леса, колеблется в пределах (1.1-2.7)·1012 Дж/га, а
средней - (2.0-3.9)·1012 Дж/га [2, 8, 9].
Низкая интенсивность продукционного процесса в
хвойных сообществах европейского Севера
определяется дефицитом тепла и коротким
периодом биологической активности (30-40 дней в
северной, 70-80 - в средней тайге). Ведущими
внутризональными факторами, определяющими
структуру и накопление органической массы
хвойных сообществ исследуемого региона,
являются почвенно-экологические. Почвенная
ризосфера хвойных фитоценозов кислая, не
насыщена основаниями, бедна доступными формами
питательных элементов, характеризуется высоким
содержанием токсических элементов - алюминия и
железа. Древесные растения большинства типов
леса слабо обеспечены азотом, умеренно фосфором,
калием [3, 6]. В большинстве типов леса создаются
крайне жесткие экологические условия для
жизнедеятельности растений в подземной части
фитоценозов. Гидротермические условия
обуславливают жизнедеятельность корней в
пределах верхней толщи почвы. Почти вся масса
корней в хвойных сообществах располагается в
слое 0-30 см. Несмотря на неблагоприятные
экологические условия, еловые и сосновые леса
Севера представляют саморегулирующиеся,
довольно устойчивые экологические системы.
Длительному существованию данных сообществ
способствует приспособленность ели и сосны
естественных популяций к экстремальным
условиям. Это выражается как в структурной
организации, так и в функционировании
фитоценозов.
Из этих способностей, прежде всего, следует
отметить формирование древостоев
разновозрастной структуры [5, 7]. Как показали наши
исследования, в стабильных еловых экосистемах
европейской тайги накапливаются и постоянно
обновляются мощные генерации ели, которые
гарантируют воспроизводство взрослых особей и
популяций. В коренных ельниках древесная
растительность представлена елью от 4 до 300 лет.
Наиболее стабильную часть популяций формируют
особи возраста от 80 до 200 лет.
В условиях северной и средней тайги еловые и
сосновые фитоценозы, как правило, формируют
смешанные по составу древостои. В их составе
имеется всегда примесь березы (осины) до двух
единиц в средней и трех - в северной тайге. В
процессе эволюции почти все хвойные развивались
и развиваются через смену - хвойные после
лиственных. Поэтому лиственные древесные
растения играют большую роль в улучшении условий
минерального питания хвойных древостоев.
С продвижением на север увеличивается доля
участия в продукции органической массы синузий
кустарничков и мхов, уменьшается соотношение
массы надземных и подземных частей фитоценозов.
При этом заметно возрастание относительной
массы сосущих корней и ассимилярующих органов.
На создание единицы массы древесные растения в
условиях Севера вынуждены развивать более
мощный аппарат физиологически активных органов.
Данный факт указывает на адаптивную реакцию
насаждений при ухудшении лесорастительных
условий. Эффективность работы хвои и сосущих
корней в северной тайге в 1.5 раза ниже, чем в
средней.
Известно, что хвойным древостоям свойственен
лесной тип распределения листовой поверхности -
максимум ее находится в средней части полога. Для
хвойных сообществ Севера отмечается смещение
максимума листовой поверхности в нижние слои
полога. В результате, как показали исследования
Э.П. Галенко [4], в ельниках и в сосняках
наблюдается хорошо выраженное проникновение
солнечной радиации вглубь полога. Это явление
приводит к прогреванию верхних горизонтов
лесного сообщества. Именно в этих слоях наиболее
интенсивно протекают физиологические процессы,
в частности, фотосинтез и транспирация [9]. Это
явление можно считать важным специфическим
фактором, свойственным фитоценозам,
развивающимся в условиях недостатка тепла.
Следует также отметить, что в хвойных
сообществах бореальной структуры световой режим
довольно благоприятный. Растения почти во всех
типах экосистем по всему вертикальному профилю
получают достаточное количество ФАР [1, 4].
Недостаток тепла на севере компенсируется
длинным световым днем. Согласно данным В.В.
Тужилкиной и С.Н. Сенькиной, в период белых ночей
в июне-июле фотосинтез и транспирация у хвойных
протекают почти круглосуточно [9].
Следует обратить внимание на возрастную
структуру хвои и сосущих корней.
Продолжительность жизни этих физиологически
активных органов по мере продвижения на север
увеличивается. Она у хвои сосны достигает 9, ели -
14 лет, а у сосущих корней соответственно 7 и 9 лет.
Приспособленность ели и сосны естественных
популяций к холоду определяется относительно
высокой активностью вегетативных органов при
низких положительных температурах воздуха и
почвы. Рост побегов и корней у данных древесных
пород имеет взрывной характер, начинается
поздно, протекает довольно интенсивно в сжатые
сроки. В зимний период массового отмирания
корней не наблюдается, хотя температура
органогенного горизонта в северной тайге
опускается до -11 °С, в средней -6 °С.
Ель и сосна существуют в облигатном
взаимодействии с эктомикоризными грибами, что
выражается в образовании эктомикориз на корнях
растений, в которые трансформируется более 90 %
сосущих корней. Следует отметить относительно
высокую физи ологическую активность микориз.
Сосущая сила и интенсивность дыхания у них при
достаточном увлажнении и относительно низких
положительных температурах почвы и воздуха
характеризовались довольно высокими
показателями. Результаты изучения обменных
процессов в корнях показывают возможность
функционирования корней в холодной почве.
Устойчивость хвойных биогеоценозов в условиях
Севера в значительной мере определяется
своеобразной ролью лесной подстилки. Недостаток
тепла, повышенная влажность в большинстве типов
леса обуславливают слабую минерализацию
растительного опада (25-30 % за год) и способствуют
накоплению подстилки достаточной мощности.
Запасы ее в зависимости от типа экотопа
изменяются от 15 до 75 т/га. Лесная подстилка
хвойных сообществ является мощным
энергетическим и пищевым ресурсом для высших
растений, микроорганизмов, почвенных животных. В
ней аккумулируются довольно большие запасы
энергии - (0.5-1.5)·1012 Дж/га, азота - от 440 до 2400 кг/га,
зольных элементов - от 300 до 1600 кг/га, углерода - от
9.6 до 30.0 т/га. В органогенном горизонте северных
лесов концентрируется основная масса (более 80 %)
физиологически активных корней растений.
Следовательно, обмен веществ между почвой и
фитоценозом осуществляется в этом горизонте
почвы. Всасывающая часть корней способна
забирать питательные вещества из подстилки на
ранних стадиях разложения растительных
остатков.
Проявление выше изложенных закономерностей
функционирования и проявлений адаптивных
признаков хвойных экосистем в определенной мере
обеспечивает длительное существование их в
условиях Севера, что необходимо учитывать при
ведении хозяйства в этих лесах.
ЛИТЕРАТУРА
1. Алексеев В.А. Световой режим леса Л.: Наука, 1975. 227
с.
2. Бобкова К.С. Биологическая продуктивность
хвойных лесов европейского Северо-Востока. Л.:
Наука, 1987. 156 с.
3. Верхоланцева Л.А., Бобкова К.С. Влияние
почвенных условий на корневые системы древесных
пород в еловых насаждениях подзоны северной
тайги. Сыктывкар, 1972. 54 с. - (Сер. препринтов
"Науч. докл." Коми фил./ АН СССР; Вып.6.)
4. Галенко Э.П. Фитоклимат и энергетические
факторы продуктивности хвойного леса
Европейского Севера Л.: Наука, 1983. 128 с.
5. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных
ельников. Л.: Наука, 1984. 175 с.
6. Забоева И.В. Почва и земельные ресурсы Коми
АССР. Сыктывкар, 1975. 344 с.
7. Зябченко С.С. Сосновые леса европейского
Севера. Л.: Наука, 1984. 245 с.
8. Надуткин В.Д., Модянов А.Н. Надземная фитомасса
древесных растений в сосняках зеленомошных //
Вопросы экологии сосняков Севера. Сыктывкар, 1972.
С. 70-80. - (Тр. Коми фил. АН СССР; № 24)
9. Эколого-физиологические основы продуктивности
сосновых лесов европейского Северо-Востока.
Сыктывкар, 1993. 176 с.
Логотип -
Начало -
Общие
сведения -
Структура -
Научная деятельность
Информационные ресурсы -
Новости -
Поиск по
серверу -
Карта сервера