Развитие популяционного направления. Проблемы и перспективы изучения редких видов растений в Республике Коми.

 

Особенностью флоры европейского Северо-Востока России является ее насыщенность видами, находящимися на границах своего распространения. Это связано как с положением данной территории на рубеже Европы и Азии, так и с обширной площадью, большой протяженностью с севера на юг, наличием разных растительных зон – от южной тайги до арктических тундр, сложным геологическим строением и историческим развитием. Помимо видов, представленных краевыми или изолированными реликтовыми популяциями, на Урале и Тимане встречаются виды сосудистых растений с дизъюнктивными ареалами. Многие из них отнесены к редким растениям и нуждаются в охране.

Именно эта группа растений является основным объектом внимания специалистов по популяционной биологии растений отдела флоры и растительности Севера Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Целью исследований является выявление механизмов их приспособленности к экстремальным условиям роста и развития, устойчивого существования их краевых или реликтовых популяций. В исследованиях применяются методы и подходы российской школы популяционной биологии растений (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции растений…, 1976, 1977, 1988; Смирнова, 1987; Жукова, 1995; Восточноевропейские …, 1995 и др.). Это позволяет оценить современное состояние видов, объективно подойти к разработке представлений об их месте в растительном покрове исследуемой территории, определить перспективы их существования, для редких видов – разработать научные основы охраны.

Одной из первых работ популяционного направления в регионе было интереснейшее исследование, проведенное в 1991-1995 гг. Ю.М. Фроловым и И.И. Полетаевой — изучение природных популяций Rhodiola rosea и его интродукция как ценного лекарственного растения в подзоне средней тайги РК. На территории Печорского Урала, где сосредоточена основная часть популяций R. rosea, были выявлены основные типы местообитаний этого вида, прослежен его онтоморфогенез, вариабельность жизненной формы, выделены разные типы развития монокарпических побегов. Описаны характерные черты онтогенеза вида в условиях Северного и Приполярного Урала, показаны особенности онтогенетической и половой структуры его экотопических популяций. Среди комплекса признаков адаптации R. rosea к условиям Севера и высокогорий были выделены низкорослость и олигомеризация, усиленное вегетативное размножение, сочетание фактической и функциональной раздельнополости, способность к утилизации собственного опада, повышенном содержании антоцианов и салидрозида. Периодичность плодоношения в крайних условиях существования компенсируется у этого вида сокращением периода покоя спящих почек и развитием за вегетационный сезон двух генераций генеративных побегов, формированием разнокачественных по типу покоя семян, а также «восстановлением сил» за счет возвратов отцветшей особи на несколько лет в вегетирующее состояние (Фролов, Полетаева, 1994, 1995, 1996, 1998, 1999; Полетаева, 1996, 2003а; Фролов и др., 1997, 2000; Полетаева, Фролов, 1998).

На северо-востоке европейской части России целый ряд видов неморального флористического комплекса имеет сходную границу северную распространения, они сохранились здесь со времен термического оптимума голоцена (Мартыненко, 1976). На примере двух модельных видов разных жизненных форм и стратегий (Ajuga reptans, сем. Lamiaceae и Asarum europaeum, сем. Aristolochiaceae) нами были прослежены разноуровневые адаптации их краевых популяций (Тетерюк, 1998, 2000; Дымова, Тетерюк, 2000; Тетерюк и др., 2001). Выявлено снижение фитомассы и интенсивности семенного и вегетативного размножения этих видов, проявление разных форм динамической поливариантности в онтогенезе. Поддержание численности краевых популяций Ajuga reptans, вида с высокими темпами накопления биомассы и реактивной жизненной стратегией, возможно за счет  перехода его побегов от дициклического к полициклическому развитию и омоложения онтогенетической структуры его ценопопуляций. У Asarum europaeum, вида с толерантной  жизненной стратегией, с медленными темпами роста биомассы, скорость развития особей значительно не изменяется.

Для однолетних видов показателем успешности развития в краевых популяциях является прохождение особями полного цикла развития (Серебряков, 1962). Результаты изучения В.А. Мартыненко (Биология и экология…, 2003) двух заносных видов Melampyrum cristatum и M. nemorosum (сем. Scrophulariaceae), достаточно редких в регионе, показали, что их ценопопуляции могут сохранять высокие показатели встречаемости и численности. Для обоих видов выявлено увеличение доли особей с пониженными показателями жизненности (Злобин, 1989). Соотношение вегетирующих и цветущих растений (т.е. особей с полным и не полным циклом развития) в ценопопуляциях этих видов было постоянным, и более высокий показатель генеративности выявлен для M. cristatum.

Аналогичный показатель (моноциклическое развитие рамет) использован для  оценки состояния краевых популяций Ranunculus lingua (Ranunculaceae), вегетативно подвижного столонообразующего малолетника, поскольку этот вид размножается за счет развития однолетних удлиненных восходящих побегов. На озерах Синдорское и Донты в осоковых прибрежных полосах, на сплавинах и песчаных островах выявлены как «благополучные» ценопопуляции вида с численностью от 500 до 1000 и более рамет, высокой долей генеративных особей (16-32%), так и ценопопуляции с пониженными показателями  численности побегов, плотностью их размещения в скоплениях, незначительной (0-5%) долей цветущих растений (Тетерюк Б., 2003а).

Большой интерес представляют краевые и реликтовые популяции сосудистых растений на выходах известняков европейского Северо-Востока России.   Растения существуют здесь в широком диапазоне экологических условий. Основной причиной этого является разная теплообеспеченность склонов за счет особенностей их инсоляции прямой солнечной радиацией. Особенностью известняков европейского Северо-Востока России является минимальное для северного полушария количество тепла, поступающее на крутые северные склоны, а также значительные различия в инсоляции разноориентированных склонов (Елсаков, Тетерюк, 2012). Дерново-карбонатные почвы, или рендзины, отличаются от зональных нейтральной реакцией pH, высокой гумусированностью, грибной и биологической активностью (Виноградова, 2007; Тетерюк и др., 2012). Такие участки являются природным модельным полигоном для изучения морфологии и популяционной биологии множества редких охраняемых видов растений, входящих в состав реликтового скального флористического комплекса (Юдин, 1963).

На примере Gymnadenia conopsea (сем. Orchidaceae), вегетативного малолетника с ежегодным возобновлением, О.Е. Валуйских (Валуйских, 2009, Тетерюк, Валуйских, Савиных, 2013) показано, что приспособление вида  к меняющимся условиям среды и  удержание занятой территории происходит благодаря ежегодным изменениям в структурной организации дочернего организма, а к погодным условиям текущего сезона – материнского побега. Основным механизмом, обеспечивающим поддержание энергетического баланса G. conopsea со средой, является его способность к поливариантности развития, которая проявляется в возможности изменений структурных элементов,  темпов индивидуального и сезонного развития, вариабельности способов размножения и циклов воспроизведения. В градиенте ухудшения условий произрастания важной стратегией G. conopsea является переход к заложению и развитию соцветия при минимальной площади листовой поверхности как «более экономный» путь индивидуального развития. Основными приспособлениями популяционного уровня являются повышение численности и плотности ценопопуляций на северных склонах в сочетании с омоложением их онтогенетической структуры.  Наличие большого запаса молодых особей при минимальной доле цветущих растений позволяет нивелировать отрицательные последствия влияния неблагоприятных погодных условий на численность популяции, а небольшая фракция генеративных особей обеспечивает стабильное  поступление семян. Крайние варианты адаптации проявляются у G. сonopsea var. alpina, популяции которого выявлены на известняках по р. Белая Кедва. Подобные адаптации прослеживаются у G. сonopsea при продвижении на север в широтном градиенте (Блинова, 2009).

Полученные данные важны для понимания механизмов адаптации сем. Orchidaceae, отличающегося морфологической консервативностью. Для видов других жизненных форм показана меньшая пластичность. У Cypripedium calceolus, короткорневищного вида, приспособленность к произрастанию на известняках проявляется лишь в уменьшении числа метамеров побега и его размеров.  По этим признакам на территории Республики Коми выявлены две экологические формы этого вида, одна из которых приурочена к избыточно увлажненным биотопам Вычегодско-Мезенской равнины, а вторая – к сухим и светлым местообитаниям (скальным береговым обнажения по рекам  Тимана) (Тетерюк, 2003а). Ценопопуляции этого вида в республике достаточно многочисленные, с активным семенным возобновлением, что важно для сохранения C. calceolus, поскольку  одной из основных причин его редкости является низкая степень реализации семян во всходы при высокой семенной продуктивности. Еще более консервативен второй вид этого рода — Cypripedium guttatum. В его краевых популяциях на Северном Урале сохраняется морфологическая структура растений, но резко возрастает (до 70 %) доля молодых (имматурных) побегов вегетативного происхождения (Плотникова, 2006а, 2010; Кириллова, 2010).

Омоложение онтогенетической структуры в изолированных популяциях на выходах известняков также показано для некоторых стержнекорневых видов. Например, особи  уральского эндемика Gypsophila uralensis (сем. Caryophyllaceae),  каудексообразующего подушковидного полукустарничка, на Тимане сохраняют нормальные темпы онтогенеза, но не достигают той степени развития, которая характерна для этого вида в горных тундрах Урала. Ценопопуляции G. uralensis на осыпных известняковых склонах и карнизах скал факультативно неполночленные, отличаются от уральских крайне низкими показателями возрастности (Уранов, 1975) и эффективности (Животовский, 2001) (Тетерюк и др., 2009). У другого представителя этого семейства − Silene nutans, в изолированной реликтовой популяции на обнажениях известняков по р. Печорская Пижма наблюдается замедленное развитие растений на ранних этапах развития, которое также сопровождается омоложением онтогенетических спектров до доминирования молодых генеративных особей (Тетерюк, 2002, 2003б).

Большое значение в решении проблемы сохранения биоразнообразия имеют данные об экологии и биологии видов-эндемиков с ограниченными ареалами. В монографической работе нами были обобщены результаты многолетних исследований природных популяций видов растений, эндемичных для европейского северо-востока России (Lotus peczoricus), Урала (Anemonastrum biarmiense и Gypsophila uralensis) и арктического региона (Silene paucifolia, Castilleja arctica subsp. vorkutensis, Papaver lapponicum subsp. jugoricum). С позиций дискретного описания онтогенеза впервые проанализирован большой жизненный цикл Silene paucifolia, Lotus peczoricus, Castilleja arctica subsp. vorcutensis, Papaver lapponicum subsp. jugoricum. Опубликованы данные о внутривидовой изменчивости видов, приведены описания их жизненной формы и онтоморфогенеза, данные о численности и плотности, онтогенетической структуре ценопопуляций и ее динамике, семенной продуктивности, урожае и качестве семян. Выявлены базовые спектры, отражающие особенности биологии и развития видов на территории Республики Коми (Тетерюк, Барменков, 2004; Тетерюк и др., 2009).

Проводимые исследования имеют большое теоретическое и прикладное значение, поскольку являются научной основой сохранения и мониторинга редких охраняемых видов сосудистых растений. В «Стратегии сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных, растений и грибов» (Приложение к Приказу МПР России от 6 апреля 2004 г. № 323) сформулировано несколько важных задач, без выполнения которых невозможно обеспечение устойчивого существования этих видов: изучение биологических особенностей редких видов и механизмов действия лимитирующих факторов, инвентаризация и составление кадастров, организация мониторинга, разработка биологических принципов и способов сохранения, совершенствование мер по их сохранению. К сожалению, реализация этих задач у ботаников вызывает большие сложности. Если для зоологических работ традиционно предметом изучения является численность, динамика и структура популяций животных, то активное развитие популяционной биологии растений в России началось в 60-70-ые годы ХХ века и данные только накапливаются. Большие затруднения вызывают вопрос о счетной единице растений разных жизненных форм, трудоемкость методик, необходимость многолетних стационарных и полустационарных исследований, организация сети мониторинга.

В новое издание «Красной книги Республики Коми» (2009), отвечающей за законодательную охрану редких видов нашей территории, внесено 236 видов и подвидов сосудистых растений из 146 родов и 62 семейств. Одни из первых в России мы смогли включить в это издание данные о численности для 47 видов охраняемых растений. Необходимо отметить, что детальные исследования в регионе на сегодняшний день проведены для 37 видов из 10 семейств, частично исследованиями охвачены еще около 25 видов. Работы по ведению Красной книги необходимо активизировать в плане изучения морфологии, большого и малого жизненного циклов редких растений, выявлению счетных единиц для популяционных исследований. Финансирование таких работ должно быть непрерывным,  а не ограничиваться периодом подготовки изданий.

Очень важным, базисным элементом стратегии сохранения редких видов является территориальная охрана. Около 13,5% территории Республики Коми (60 млн. га) относится  к системе ООПТ. Два крупнейших резервата федерального значения на европейском Северо-Востоке России – Печоро-Илычский биосферный заповедник и Национальный парк «Югыд ва» — являются объектами Всемирного природного наследия ЮНЕСКО.

Наши специалисты проводят исследования в основном на охраняемых территориях. В Печоро-Илычском биосферном заповеднике И.А. Кирилловой (Плотниковой) проведены исследования морфологии, биологии, структуры ценопопуляций, распространения представителей сем. Orchidaceae (Плотникова, 2005, 2006, 2007 а, б, 2008, 2010 б, в; Плотникова и др., 2010; Кириллова, 2010). Высокое разнообразие орхидных во флоре резервата (20 видов, относящиеся к 4 подсемействам, 6 трибам и 12 родам) связано с широким спектром ландшафтов, а также обширностью и слабой освоенностью его территории. Орхидные распространены по заповеднику неравномерно, основная их часть произрастает в предгорном ландшафтном районе, где сосредоточены ключевые местообитания этих видов – эутрофные болотные массивы и выходы известняков. Большинство орхидных заповедника – стенобионтные виды, эврибионтными являются только Dactylorhiza hebridensis, Coeloglossum viride и Platanthera bifolia.

Уточнены данные о видовом составе рода Dactylorhiza в заповеднике, определение которого представляло значительные трудности в связи с разной трактовкой объема отдельных видов. Привлечение методов морфолого-популяционного исследования позволило подтвердить произрастание на территории заповедника шести представителей данного рода: Dactylorhiza cruenta, D. hebridensis, D. incarnata, D. maculata, D. russowii и D. traunsteineri. Уточнены их характерные признаки, составлен ключ для определения этих видов. В ходе полевых исследований на территории заповедника был зарегистрирован новый для резервата вид – D. russowii.

Выявлено более 50 новых местонахождений других видов семейства Orchidaceae, в том числе таких редких для заповедника, как Cypripedium calceolus, C. guttatum, Dactylorhiza cruenta, D. traunsteineri, Epipactis helleborine и Platanthera bifolia, составлены точечные карты их ареалов на территории резервата. Выполнен анализ состояния ценопопуляций 18 видов орхидных, определены их морфометрические показатели и размах изменчивости признаков вегетативной и генеративной сферы растений. Ценопопуляции орхидных имеют в заповеднике небольшую численность – несколько десятков или сотен растений. Онтогенетическая структура ценопопуляций в резервате в целом соответствует таковой в других точках ареала. Для ряда видов (Cypripedium guttatum, Dactylorhiza hebridensis, D. incarnata, D. maculata, Gymnadenia conopsea) отмечено увеличение доли молодых особей в ценопопуляциях, что связано с задержкой в онтогенезе в суровых климатических условиях, обусловленных близостью Уральских гор и нахождением их вблизи северной границы ареала. Большинство ценопопуляций находится на территории Печоро-Илычского заповедника в устойчивом состоянии. Половина видов сем. Orchidaceae заповедника включена в «Красную книгу Республики Коми» (2009), три вида (Calypso bulbosa, Dactylorhiza traunsteineri s.l. и Cypripedium calceolus) – в «Красную книгу Российской Федерации» (2008), все 20 видов резервата в той или иной степени охраняются на Урале.

Исследования проводятся и на территории Национального парка «Югыд ва». Выявлены списки редких охраняемых растений и проведено обследование ценопопуляций некоторых редких видов в их бассейнах р. Кожым (Биологическое разнообразие водных…, 2010; Полетаева, 2008 а, б, в, 2009, 2010 а, б, в, г; Кириллова, 2011а), р. Подчерье (Барменков, Тетерюк, 2005; Тетерюк, 2011), р. Щугор (Полетаева, 2006 а, б, в; 2007; Тетерюк и др., 2011).

Помимо крупных охраняемых территорий, в сети ООПТ Республики Коми для охраны редких видов растений организованы заказники и памятники природы республиканского подчинения. При поддержке МПР РК и ПРООН ГЭФ наши специалисты с 2000 г.участвовали в инвентаризации биологического разнообразия этих резерватов (табл. 1). Результаты изучения оформлены в виде отчетов и опубликованы в серии монографий (Биологическое разнообразие…, 2005, 2006, 2007 а, б,  2010, 2011).

Таблица 1

Инвентаризация редких видов и состояния их популяций на ООПТ РК

ООПТ	Год инвентаризации	Основные охраняемые виды
Флористические памятники природы
«Вуктыльский»	2000, 2012	представители сем. Orchidaceae
«Кажимский»	2000	Pulsatilla patens
«Лемвинский»	2010	Pentaphylloides fruticosa
«Плесовка»	2000, 2012	Iris sibirica
«Помоздинский»	2000, 2012	реликтовый скальный флористический комплекс (РСФК) на известняках по р. Помос
«Пузлинский»	2000, 2012	РСФК на известняках по р. Пузла
Ботанические заказники
«Верхнецилемский»	2009	РСФК на выходах коренных пород по р. Цильма
«Мыльский»	2002, 2009	РСФК на известняках по р. Мыла
«Номбурский»	2002, 2009	РСФК на известняках по р. Цильма
«Павьюжский»	2011	РСФК на известняках по р. Павьюга
«Светлый»	2001, 2006, 2011	РСФК на известняках по р. Светлая
«Сойвинский»	2001-2012	РСФК на известняках по р. Сойва и Омра
«Сыктывкарский»	1995-2012	представители сем. Orchidaceae
«Хайминский»	2010	горно-тундровые виды
Геологические заказники
«Скалы Каменка»	2012	РСФК на известняках по р. Большая Каменка
Комплексные (ландшафтные) заказники
«Адак»	2008	РСФК на  известняках по р. Уса
«Белая Кедва»	2004, 2005, 2008	РСФК в карстовых ландшафтах Среднего Тимана
«Важъелью»	1998-2012	редкие виды пойменных местообитаний
«Вежа-Вожский»	2005	редкие виды пойменных ландшафтов Притиманья
«Немский»	2012	редкие виды в пойменных ландшафтах Южного Тимана
«Пижемский»	2001, 2006, 2008, 2011	РСФК в карстовых ландшафтах Среднего Тимана
«Седьюсский»	2005	редкие виды пойменных ландшафтов Притиманья
«Уньинский»	2008	редкие виды на выходах известняков по р. Унья
«Хребтовый»	2006, 2008	горно-тундровые виды

 

Ряд труднодоступных заказников и памятников природы были обследованы маршрутными методами, в них проведены однократные наблюдения за площадью, численностью, структурой ценопопуляциями редких видов. Фенологические наблюдения, отслеживание динамики численности и структуры ценопопуляций, выявление разных аспектов внутривидовой изменчивости видов, изучение их репродуктивной биологии проводятся в более доступных для исследований ООПТ − на территориях ботанического заказника «Сыктывкарский» (1995-2012), комплексного заказника «Важъелью» (2000-2012), флористического заказника «Сойвинский» (2000-2012). В течение ряда лет проводились исследования в наиболее крупных заказниках Тиманского кряжа («Пижемский», «Белая Кедва», «Мыльский»), которые занимают особое место в сети ООПТ республики. Организованные для сохранения среднетиманских карстовых ландшафтов и растений реликтового скального флористического комплекса, они являются важнейшей составной частью ключевых ботанических территорий европейского Северо-Востока России. На выходах известняков в долинах этих рек произрастает до 20% редких охраняемых видов сосудистых растений республики (Роль известняков Тимана…, 2005; Тетерюк, 2012).

Необходимо отметить, что подавляющее большинство местообитаний охраняемых видов сосудистых растений находятся на территории ООПТ РК, чем мы обязаны работам наших предшественников, ученых отдела геоботаники Коми филиала Академии наук — Ю.П. Юдину, А.Н. Лащенковой, Н.И. Непомилуевой и другим. Исследования последних лет позволяют внести предложения по совершенствованию сети ООПТ РК. Например, в тундровой зоне множество редких охраняемых видов сосредоточено на выходах известняков по рекам Уса и Воркута, в  каньоне р. Ния-ю (Кулюгина, Тетерюк, 2011). Наиболее эффективной мерой охраны здесь была бы организация памятников природы или заказников. Особые опасения в Воркутинском районе вызывает судьба популяции Castilleja arctica subsp. vorkutensis (по рр. Уса и Воркута), поскольку она находится в зоне отдыха населения и испытывает значительное антропогенное воздействие. Подобные мероприятия необходимы и для Papaver lapponicum subsp. jugoricum. Несмотря на способность данного вида развиваться на антропогенно нарушенных территориях, его природные популяции достаточно редки и нуждаются в охране (Тетерюк и др., 2009).  Требуют принятия мер охраны краевые популяции Isoёtes setacea, обнаруженные  в реликтовых древних приледниковых дистрофных озерах Синдорское, Средний Кадам и Ямозеро (Тетерюк Б., Канев, 2001; Тетерюк Б., 2003б), реликтовая популяция Dianthus fischeri в Койгородском р-не (Полетаева, 2003б). В 2006 г. были подговлены и включены в отчеты для МПР РК предложения по расширению площади ботанического заказника «Сойвинский», уточнению местоположения заказника «Умбинский» на р. Пижма.

Еще одним важным базовым элементом стратегии сохранения редких видов является размножение ex-situ и их реинтродукция в природу. Как показали исследования, такие меры могут быть рекомендованы для Adonis sibirica. Малочисленные краевые популяции этого вида в республике приурочены к известняковым обнажениям Южного Тимана и верхней Печоре (Полетаева 2003). Численность их неуклонно снижается из-за уничтожения растений  во время сбора их местным населением в качестве лекарственного сырья.

На сегодняшний день накоплен большой объем данных о местонахождениях  редких видов растений и их фитоценотической приуроченности. Собраны сведения о состоянии ценопопуляций редких видов растений Республики Коми, занимаемой площади, численности особей, особенностях возрастной структуры ценопопуляций,  внутривидовой изменчивости и т.д. Эти данные используются как основа мониторинга состояния ценопопуляций редких видов на территории европейского Северо-Востока России, а также при выполнении работ по ведению «Красной книги Республики Коми». Они постоянно пополняются как за счет обследования новых ценопопуляций, так и за счет повторных наблюдений.  Эти данные разрознены, хранятся как в бумажном, так и электронном виде (MS Excel, MS Word и т.д.), в связи с чем, затруднен доступ к нужной информации. В 2008 г. в соавторстве с сотрудниками отдела компьютерных систем, технологий и моделирования Института биологии Коми НЦ было разработано техническое задание для создания «Автоматизированной системы хранения и обработки данных о состоянии ценопопуляций редких видов растений Республики Коми «Adonis» (Техническое задание…, 2011). База данных включает такие разделы, как «Местонахождения», «Геоботанические описания», «Этикетки гербария», «Ценопопуляции (структура ценопопуляций; морфометрические характеристики)» и может быть использована разными специалистами –  флористами, геоботаниками, популяционными биологами.

Помимо проблемы с хранением и автоматизированной обработкой материалов, в ближайшее время перед специалистами нашей группы стоят и другие задачи. На начальном этапе находятся работы по изучению качества семян, формирующихся в природных популяциях охраняемых видов растений (Полетаева, Фролов, 1998; Полетаева, 2005; Тетерюк, Широкова, 2009; Кириллова, 2011б; Тетерюк, Паршукова, 2011). Необходимо расширение сети мониторинга для выявления особенностей развития и динамики ценопопуляций  редких видов. Помимо накопления фактического материала по изучению биологического разнообразия ООПТ большее внимание следует уделить изучению жизненных форм и морфологии видов, их онтогенеза и, конечно же, определению счетных единиц для охраняемых видов. Необходим выход на разработку видовых стратегий (вне пределов административных границ).

Развивающимся направлением работ в нашей группе является изучение лекарственных и ресурсных видов растений. Было проведено сравнительное изучение биоморфологии, популяционной биологии и продуктивности ценопопуляций Rubus chamaemorus на территории основной части ареала вида в Республике Коми. Показано, что в  таежной  и  тундровой  зонах  в  онтогенетической структуре ценопопуляций морошки преобладают  виргинильные и  генеративные раметы,  в половой – женские  побеги, вариабельность  этих  показателей  небольшая и связана с особенностями эколого-фитоценотических условий  произрастания.  Плотность размещения побегов R. chamaemorus увеличивается в тундровых  ценозах, что обусловливает более высокую потенциальную продуктивность вида (Валуйских, 2009 б, 2010 а, б; Валуйских, Тетерюк, 2010; Валуйских, Рогозина, 2011), однако содержание аскорбиновой кислоты в плодах R. chamaemorus уменьшается с юга на север — от 144.8 мг% на олиготрофных болотах среднетаежной подзоны до 50.7 мг% в тундре. Содержание аскорбиновой кислоты в плодах R. chamaemorus в целом было выше, чем указано для Южной Карелии, Приангарья и Томской области (Матистов и др., 2012).

Получены данные об особенностях распространения, эколого-фитоценотической приуроченности представителей рода Allium (A. angulosum и A. strictum – охраняемые в Республике Коми, A. schoenoprasum – ресурсный вид) в различных географических зонах на европейском северо-востоке России, закономерностях их биоморфологии и популяционной биологии (Матистов, Валуйских, 2010; Валуйских, 2010в; Валуйских, Матистов, 2011).

Изучен состав эфирных масел и фенольных соединений некоторых представителей рода Thymus — эндемичных для Урала и европейского северо-востока России Thymus talijevii, T. hirticaulis (=T. talijevii f. hirticaulis), T.  paucifolius (=T. talijevii subsp. paucifolius). При анализе химического состава использован подход скрининга к видам (расам) тимьянов, понимаемых в узком смысле, что позволило более детально проанализировать закономерности изменчивости биохимического состава и спектры биологически активных соединений таксонов разного ранга (Алексеева и др., 2008; Алексеева и др., 2011). Показано, что уральские виды тимьянов не уступают по антиоксидантной активности культивируемым образцам фармакопейного вида Thymus serpyllum L. (Алексеева и др., 2012). Учитывая, что все исследованные расы тимьянов охраняются на территории республики, большое значение для сохранения биоразнообразия территории имеет изучение особенностей их онтогенетического развития, состояния природных ценопопуляций и самоподдержания (Тетерюк, Широкова, 2009, 2010).

Исследования группы выполняются с 2003 г. в рамках отдельного раздела в плановых темах Отдела флоры и растительности Севера Института биологии Коми НЦ. При поддержке РФФИ были выполнены проекты «Состояние популяций редких видов растений Республики Коми, их распространение, воспроизводство и экология» (руководитель — д.б.н. В.А. Мартыненко), «Механизмы устойчивого состояния реликтового скального флористического комплекса на известняках Тимана (на уровне экотопов, сообществ, видов и популяций)» (к.б.н. Л.В. Тетерюк). Были получены гранты для молодых ученых и аспирантов УрО РАН «Эколого-биологические особенности некоторых представителей семейства Orchidaceae Тимана и Северного Урала» (к.б.н. И.А. Плотникова), «Популяционная биология и экология опыления морошки (Rubus chamaemorus L.) в разных природных зонах на европейском Северо-Востоке России» (к.б.н. О.Е. Валуйских). Создание АИС «Adonis» финансируется региональной целевой программой развития вычислительных, телекоммуникационных и информационных ресурсов УрО РАН. Экспедиционные работы выполнялись в рамках Госконтрактов с Минприроды РК по изучению биоразнообразия ООПТ (2003-2012 гг.) и при поддержке ПРООН ГЭФ (2009-2012 гг.).

Л.В. Тетерюк