СТАТЬИ
ПИГМЕНТНЫЙ КОМПЛЕКС КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
В УСЛОВИЯХ СЕВЕРА
Научные интересы: пигменты, продуктивность, адаптация Исследования фотосинтетической деятельности растений агроценозов должны включать изучение ассимиляционного аппарата и прежде всего пигментов — хлорофилла и каротиноидов, как основных фоторецепторов фотосинтезирующей клетки. Пигментный аппарат хлоропластов оказывается чувствительным к действию различных факторов среды — освещенности, температуры и влажности. Адаптивные приспособления растений к различным условиям среды можно проследить в экспериментах, обусловленных самой природой. При адаптации к низкой температуре снижение скорости физиологических процессов в разной степени компенсируется повышением числа функционирующих единиц или интенсификацией их деятельности [1]. Под влиянием изменений температуры и световых условий происходят адаптивные приспособления важнейшей функции растительного организма — фотосинтеза, которые выражаются в сдвиге зоны температурного оптимума, температурных и кардинальных точек световых кривых процесса [4]. Претерпевает изменения и фотосинтетический аппарат, т.е. материальные структуры, с помощью которых осуществляется процесс фотосинтеза (строение листа, содержание и соотношение в нем пигментов, распределение их по фотосинтетическим пулам). Существование растений в условиях холодного климата обусловлено разного типа приспособительными реакциями, которые часто являются неспецифическими, так как аналогичны при различных стрессовых воздействиях. Несмотря на большой интерес исследователей к этим вопросам и значительное число публикаций, сведений об адаптации растений к условиям Севера и связанных с ними особенностях фотосинтетического аппарата немного. Почти отсутствуют данные по пигментной системе культурных растений, растущих в условиях Севера. Целью работы было исследование количественных и качественных характеристик пигментного комплекса культурных растений в условиях холодного климата. В связи с этим изучали закономерности накопления и распределения пигментов между фотосинтетическими пулами, их изменение под влиянием внутренних и внешних факторов. В опытах использовали однолетние и многолетние культуры, отличающиеся по продолжительности вегетации и адаптированности к условиям Севера. Эти растения широко используются в сельскохозяйственном производстве или являются перспективными для возделывания на Севере. Растения выращивали на экспериментальном участке вблизи Сыктывкара (61°40' с.ш.) с учетом агротехнических требований. Работа выполнена в конце 70-х – начале 80-х годов. Фотосинтетический аппарат культурных растений в условиях Севера характеризовался определенным уровнем колебаний содержания хлорофиллов и каротиноидов в процессе вегетации (табл. 1). Различия между максимальными и минимальными количествами пигментов у растений составляли 1.6-2.7 раза. Однолетние растения в основном характеризовались более низким накоплением хлорофиллов и каротиноидов, чем многолетние (клевер, мятлик). Соотношение хлорофиллов а и б (далее — хл а и хл б) в пигментном комплексе у однолетних растений выше (2.7-5.4), чем у многолетних (1.7-3.2). Полученные результаты показали, что количество пигментов в листьях значительно варьирует в зависимости от вида или сорта растений (табл. 1) и находится под контролем генетической программы [9]. В то же время на пигментный комплекс сильное действие оказывают внешние факторы среды. Содержание пигментов в листьях изученных культурных растений в условиях Севера существенно выше, чем в умеренных и южных широтах [8]. Это коррелирует с более высокой интенсивностью фотосинтеза у растений на Севере [11]. Пигментный фонд многолетних растений существенно выше и характеризуется повышенной долей хл б, что указывает на высокую величину светособирающего комплекса (ССК) по сравнению с однолетними растениями (табл. 1). По мере загущения посевов многолетних трав в процессе вегетации начинает играть роль фактор затененности, что приводит к увеличению концентрации хлорофилла и пула ССК. Высокая величина ССК, видимо, обеспечивает стабильность работы фотосинтетического аппарата, как при низких, так и при высоких интенсивностях света. Это хорошо согласуется с параметрами световых кривых ВИФ и позволяет судить о теневыносливости фотосинтетического аппарата и адаптации к условиям ослабленного освещения. Многолетние растения (клевер, мятлик) отличаются повышенным содержанием каротиноидов, что может свидетельствовать об их роли как дополнительных светосборщиков. Важной характеристикой пигментного комплекса растений является соотношение между количеством хлорофилла и каротиноидами. Показатель этот лабилен и зависит от световых условий произрастания. По нашим данным в период максимального накопления пигментов это соотношение варьирует у различных растений от 1.8 до 6.2. Наиболее низкое оно у рапонтика сафлоровидного (табл. 1), что, видимо, отражает генетически закрепленное свойство вида, адаптированное к высокой инсоляции в природных местообитаниях (альпийский, субальпийский). На основании СО2-газообмена и продуктивности можно полагать, что рапонтик сафлоровидный относится к группе светолюбивых растений, хотя и обладает признаками теневыносливости [3]. Соотношение зеленых и желтых пигментов зависит от экологических факторов и установлено, что в условиях Севера оно высокое [10]. Исходя из наших данных, эта величина может указывать на большую или меньшую лабильность пигментного комплекса в конкретных условиях существования. В условиях Севера температура является ведущим фактором, регулирующим продуктивность растений. Адаптация к температурным условиям проявляется и в особенностях пигмент-ного аппарата. В прохладные летние периоды 1968 и 1969 годов в листьях растений ячменя усиливался синтез хл а, что повлияло на распределение хлорофиллов между фотосинтетическими пулами. Доля хлорофилла ССК в оба года составляла около 50 % общего хлорофилла и практически не изменялась. Возможно, что такое распределение хлорофилла в пулах предотвращает поглощение излишней радиации, снижает риск фотоингибирования и обеспечивает согласованность между световой и темновой фазами фотосинтеза. В теплый сухой вегетационный период с большей суммой часов солнечного сияния (1967 г.) концентрация хл а в листьях растений была низкой. При этом отмечали увеличение относительной доли хл б в пигментном комплексе, что сказалось на величине пула ССК. Доля хл в ССК была на 25-30 % выше по сравнению с долей хл ССК в прохладные периоды вегетации. Повышение пула ССК в листьях растений в теплую солнечную погоду связано не только с поглощением радиации, но и с регуляцией повторного распределения поглощенной энергии между двумя фотосистемами [12]. Подобные изменения в пигментном комплексе отмечали на растениях райграса, подсолнечника и клевера [7]. Таким образом, культурные растения в условиях Севера реагируют на понижение температуры уменьшением пула ССК и увеличением доли хлорофилла, принадлежащего фотосистемам. Такая лабильность пигментной системы может обеспечивать широкий диапазон работы основного процесса жизнедеятельности растений — фотосинтеза. Переувлажнение почвы в период бутонизации картофеля приводило к нарушению пигментного комплекса, что проявлялось в снижении концентрации хлорофиллов, особенно хл а и уменьшении величины соотношения хл а к б (табл. 3). Это объясняется ослаблением интенсивности поглощения основных элементов минерального питания, в частности, азота, что приводило к уменьшению количества азотистых веществ в растении и задержке синтеза белка в листьях [2]. В результате подавлялся процесс обновления хлорофилла в листьях и происходило разрушение пигментного фонда. Кроме того, наблюдалось снижение продуктивности работы единицы хлорофилла. Водный стресс (переувлажнение почвы) вызывал у растений картофеля уменьшение пула хлорофилла фотосистем и увеличение величины ССК (табл. 3). Модельный опыт подтвердил закономерность изменения пигментного фонда в естественных условиях при переувлажнении [7]. Подавление синтеза хлорофилла в листьях картофеля связано с действием продуктов анаэробиоза. Перенасыщенность листьев влагой затрудняет транспирацию и соответственно доступ СО2 к центрам карбоксилирования. Снижение влажности почвы до 53 % ПВ вызвало обезвоживание растительных тканей и увеличение водного дефицита до 13 %, что отрицательно сказалось на интенсивности фотосинтеза и скорости нарастания фитомассы. При этом продуктивность работы единицы хлорофилла при обезвоживании снижалась в меньшей степени [7]. Следовательно, избыток влаги в почве вызвал большие нарушения в пигментном фонде, чем обезвоживание почвы. Фотосинтетическое использование солнечной энергии в агроценозах как целостных производительных системах является одним из определяющих факторов формирования биологического и хозяйственного урожаев растений. Изменение освещенности в посевах влияет и на пигментный фонд растений. Как показали результаты опытов, в загущенных и разреженных ценозах райграса однолетнего растения синтезировали разное количество хлорофилла (рис.). Загущение ценоза приводило к повышению содержания хлорофиллов, особенно хлорофилла б в листьях райграса. По мнению [5] увеличение содержания хл при загущении связано с активизацией метаболических процессов в системе биосинтеза хлорофилла. При этом наблюдаются и изменения в размере ССК. Доля хлорофилла в ССК растений загущенного ценоза увеличивалась по сравнению с разреженным. Это согласуется с данными других авторов [6] и можно рассматривать увеличение светособирающей антенны как ответную реакцию на снижение освещенности. По нашим данным, при затенении растений рапонтика сафлоровидного размеры светособирающего пула у растений в опыте увеличивались на 20-25 % по сравнению с контролем (см. рисунок). Изменение величины отношения хл ССК и хл фотосистем в сторону увеличения у затененных растений, очевидно, связано с понижением эффективности работы электрон-транспортной системы. Под действием продолжительного затенения у растений рапонтика наблюдали адаптивные изменения морфофункционального состояния листьев. Возрастала эффективность работы фотосинтетического аппарата в области радиации малых интенсивностей [3]. Повышение пула каротиноидов в пигментном фонде при затенении, по-видимому, свидетельствует о их роли как дополнительных светосборщиков. Следовательно, адаптация пигментного комплекса к снижению естественной освещенности проявлялась в количественном изменении пигментного фонда. Повышение содержания хлорофилла и особенно хл б приводило к увеличению ССК и развитию светопоглощающей способности листьев. Таким образом, формирование пигментного фонда в растениях зависит от видовой принадлежности и экологических факторов. Хорошо адаптированные к условиям холодного климата многолетние травы превышали однолетние культуры по количеству пигментов и по величине хл в ССК. Доля хлорофилла, участвующая в светосборе у однолетних растений, в среднем составляла 50 %, у многолетних — 80 % общего хл. В неблагоприятные по температурным условиям вегетационные периоды растения синтезировали большие количества хл а и меньшие хл б, что приводило к снижению пула ССК на 25-30 %. Это предотвращало поглощение избыточного количества радиации, что, вероятно, снижало риск фотоингибирования и способствовало согласованию между световой и темновой фазами фотосинтеза при пониженных температурах. Снижение освещенности, наоборот, приводило к увеличению пула ССК, улучшая тем самым светособирающую способность фотосинтетического аппарата. Действие водного стресса — переувлажение подзолистых почв на Севере — приводит к деградации пигментного комплекса. Эти изменения в разной степени сопряжены с такими процессами, как интенсивность фотосинтеза и накопление биомассы растений. Полученные данные вносят вклад в понимание механизмов взаимодействия систем со средой на уровне пигментного комплекса растений. ЛИТЕРАТУРА 1. Александров В.Я. Клеточные и молекулярные основы приспособления организмов к экстремальным температурам // Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях. М., 1986. С. 5-6. 2. Бурлака В.В., Басистый В.П., Калинина Н.В. Влияние удобрений на урожайность сои в условиях переувлажнения почвы // Проблемы сельского хозяйства Приамурья, 1966. № 1. С. 69-74. 3. Головко Т.К. Дыхание растений (физиологические аспекты). СПб.: Наука, 1999. 204 с. 4. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза // Тимирязевские чтения. Л.: Наука, 1977. Вып. 37. 57 с. 5. Кабашникова Л.Ф. Особенности организации фотосинтетического аппарата у сортов ячменя разной продуктивности: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Минск, 1988. 19 с. 6. Калер В.Л., Фридлянд Л.Е., Боготкевич Р.В. Световая адаптация хлорофиллоносных структур растительной клетки, выражающаяся в изменении световой кривой фотосинтеза // Продуктивность наземных фотосинтезирующих систем в экстремальных условиях / Под ред. М.Г. Буиновой и др. Улан-Удэ, 1977. С. 4-15. 7. Куренкова С.В. Пигментная система культурных растений в условиях подзоны средней тайги европейского Северо-Востока. Екатеринбург, 1998. 114 с. 8. Любименко В.Н. Работы по фотосинтезу и пигментам растений. Киев: Изд-во АН УССР, 1963. Т. 2. 598 с. 9. Насыров Ю.С. Генетическая регуляция формирования и активности фотосинтетического аппарата // Физиология фотосинтеза / Под ред. А.А. Ни-чипоровича. М.: Наука, 1982. С. 146-164. 10. Продукционный процесс в со-обществах горной тундры Хибин / Н.Ю. Шмакова, Л.М. Лукьянова, Т.М. Бу-лычева и др. Апатиты, 1996. 125 с. 11. Швецова В.М. Фотосинтез и продуктивность сельскохозяйственных растений на Севере. Л.: Наука, 1987. 95 с. 12. Anderson I.M., Anderson B. The dynamic photosynthetic membrane and regulation of solar energy conversion // Trends Biochem. Sci., 1988. Vol. 13, № 9. P. 315-355.
Логотип -
Начало -
Общие
сведения -
Структура -
Научная деятельность 3713 посещений с 04.03.2002 |