м.н.с. В. Гляд Научные интересы: физиология и биохимия растений Фиксированный растениями в процессе фотосинтеза углерод может быть использован для синтеза различных соединений, в том числе структурных углеводов, подобных целлюлозе, ксилоглюкану, пектину и неструктурных углеводов, таких как сахароза, крахмал, фруктаны. Из трех типов неструктурных углеводов в большинстве растений запасается крахмал. Но у некоторых растений продукты фотосинтеза запасаются в виде полифруктозанов – полимеров фруктозы. Впервые подобное вещество было обнаружено в экстрактах клубней Inula helenium немецким ученым Розе в 1804 г. В 1818 г. Томпсон назвал выделенное вещество инулином. Эти события послужили толчком к систематическому исследованию фруктанов, которое продолжается и в настоящее время. Полифруктозаны образуются путем удлинения молекулы сахарозы за счет последовательного присоединения фруктозных остатков. В растительных экстрактах вместе с полифруктозанами присутствуют структурно близкие к ним олигосахариды с более короткой цепью. Молекулы фруктанов (см. рисунок) и олигосахаридов обычно заканчиваются остатком сахарозы. Все фруктаны разделяют на группы:
Эти соединения отличаются по химическим свойствам и строению. Наиболее полно изучен инулин, выделяемый из клубней георгина и земляной груши, у которых на его долю приходится до 50 % сырого веса. Инулин у этих растений присутствует также в коллоидном состоянии в тканях стебля, тогда как в их листьях, содержащих сахарозу и крахмал, инулин отсутствует. У зерновых злаков, напротив, листья, как правило, не содержат крахмала, а сахароза и фруктаны в них присутствуют. Возникает вопрос, почему у этих растений, обладающих ферментативным механизмом синтеза крахмала, в качестве конечного запасного материала синтезируется специфический полифруктозан. Согласно модели, предложенной Эдельманом и Джефордом [2], синтез инулина в клубнях Helianthus tuberosus L. происходит в два этапа. На первом – из двух молекул сахарозы (GF) образуются глюкоза (G) и трисахарид 1-кестоза (GF2): GF + GF ® GF2 + G. Катализатором процесса является фермент сахароза-сахароза-фруктозилтрансфераза (SST). В данном случае сахароза является и донором и акцептором фруктозильных остатков. Недавно было обнаружено, что под действием SST могут также синтезироваться олигосахариды со степенью полимеризации до 5 (GF3 и GF4) [4]. Следующим шагом биосинтеза фруктана является реакция между образовавшимся олигосахаридом GFn менее 5, который выполняет функцию донора фруктозила и молекулой сахарозы или фруктана в роли акцептора: G(F)n + G(F)m ® G(F)n-1 + GFm+1. Реакция катализируется фруктан-фруктан-фруктозилтрансферазой (FFT), которая участвует в перераспределении фруктозильных остатков между GFn менее 5 и сахарозой. В результате неоднократного трансфруктозилирования происходит образование высокомолекулярных фруктанов. Хотя двухшаговая модель биосинтеза фруктанов была предложена еще в 1968 г., потребовалось 30 лет для ее экспериментального доказательства. В 1994 г. из клубней топинамбура была выделена и очищена фруктозилтрансфераза с молекулярной массой около 70 kD [3]. Этот фермент при инкубировании неочищенных экстрактов клубней с сахарозой катализировал реакцию полимеризации фруктанов путем перераспределения фруктозильных остатков от олигофруктанов к фруктанам с большей степенью полимеризации. Поскольку в качестве наименьшего донора фруктозила выделенный фермент использовал трисахарид (GF2), то он был идентифицирован как FFT. Доказательство существования фермента, катализирующего синтез трисахарида, было получено в 1996 г. Описаны [4] выделение и характеристика фруктозилтрансферазы из клубней Helianthus tuberosus L., имеющей профиль активности, отличный от активности FFT. В противоположность FFT этот фермент при встречном синтезе мог использовать сахарозу как наименьший субстрат – донор фруктозила в реакциях полифруктозирования, для которых синтез трисахарида являлся преобладающим. Поэтому фермент был обозначен как SST. Таким образом, в результате исследования ферментативных свойств SST и FFT было показано, что FFT не способна катализировать начальный этап синтеза фруктанов, тогда как SST не способна катализировать формирование фруктановых полимеров со степенью полимеризации выше пяти. SST может распределять фруктозильные остатки между сахарозой также эффективно, как FFT между молекулами GF2, GF3 и GF4. Основная концепция выдвинутой ранее модели синтеза фруктанов, что один фермент ответственен за синтез трисахарида, а другой за синтез высших фруктанов, подтверждена экспериментальными данными [4]. Исследование путей биосинтеза фруктанов имеет большое значение не только для понимания физиолого-биохимических механизмов запасания и превращения углерода в растениях, но необходимо и для разработки методов управления этими процессами, так как многие растения, накапливающие фруктаны, например, зерновые злаки (ячмень, пшеница, овес), овощи (цикорий, лук, салат), декоративные растения (георгин, тюльпан), пастбищные травы (кострец, райграс) и другие представляют существенную экономическую значимость. ЛИТЕРАТУРА 1. http:// www.geocities.com/CapeCanaveral/4409/fructan.htm 2. Edelman J., Jefford T.G. The mechanism of fructosan metabolism in higher plants as exemplified in Helianthus tuberosus // New Phytol., 1968. Vol. 67. P. 516-531. 3. Koops A.J., Jonker H. H. Purification and characterization of the enzymes of fructan biosynthesis in tubers of Helianthus tuberosus "Colombia". I. Fructan: fructan 1-fructosyltransferase // J. Exp. Botan., 1994. Vol. 45. P. 1623-1631. 4. Koops A.J., Jonker H. H. The same. II. Purification of sucrose:sucrose 1-fructosyltransferase and reconstitution of fructan synthesis in vitro with purified sucrose:sucrose 1-fructosyltransferase and fructan:fructan 1-fructosyltransferase // Plant Physiol., 1996. Vol. 110. № 4. P. 1167-1175.
Логотип -
Начало -
Общие
сведения -
Структура -
Научная деятельность 3832 посещений с 15.07.2001 |